Das Page Museum in den La Brea Teergruben ist ein wunderbarer Ort. Ich meine wunderbar nicht in dem überstrapazierten, alltäglichen Sinne von „Die Pizza war wunderbar“ oder „Wenn Sie Ihren TPS-Bericht abgeben könnten, bevor Sie das Büro verlassen, wäre das wunderbar.“ Ich meine, dass das Museum buchstäblich ein Ort ist, der mein Fossilienliebhaberherz mit Staunen erfüllt. Obwohl ich schon Fotos der Ausstellung gesehen hatte, war ich immer noch überwältigt von der Vitrine mit den dunkelbraunen Schädeln von über 350 Schattenwölfen, und ich freute mich, eine kurze Führung durch die mit Fossilien gefüllten Kisten zu bekommen, die derzeit hinter dem Gebäude ausgegraben werden.
Aber es gab eine Sache, die sich während meines Besuchs auf der Seite in meinem Gehirn festgesetzt hatte und mich nicht mehr losließ. Zu den Exponaten des Museums gehörten zusammengesetzte Skelette einiger charismatischer Säugetiere aus dem Pleistozän, die in der Asphaltsenke, die sich heute mitten in Los Angeles befindet, umgekommen sind. Alle klassischen Vertreter waren vertreten – das Shasta-Faultier, Bison antiquus, der Bär mit der tiefen Schnauze, die Säbelkatze Smilodon, das kolumbianische Mammut und andere. Ich hatte schon früher über diese Tiere gelesen und anderswo Skelette dieser Art gesehen, aber das Etikett auf einem von ihnen verwirrte mich. Solange ich mich erinnern kann, war die Großkatze Panthera atrox gemeinhin als „Amerikanischer Löwe“ bekannt – ein inzwischen ausgestorbener Zweig der berühmten Katzen, die vor langer Zeit Nordamerika erreichten. Die Tafel vor dem Skelett der gewaltigen Pantherin nannte sie etwas anderes – Naegeles Riesenjaguar. Seit wann war Amerikas eigener Löwe in einen stämmigen Jaguar verwandelt worden?
Ein paar Publikationen, die ich im Souvenirladen des Museums mitnahm, trugen zu meiner Verwirrung bei. In einer überarbeiteten Ausgabe von 2001 der Monografie *Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California *wurde die fossile Katze als „löwenähnlich“ beschrieben, obwohl in dem kurzen Abschnitt auch erwähnt wurde, dass Panthera atrox „auch als gigantischer Jaguar bezeichnet wurde.“ Keine große Hilfe. Das glänzendere, populärwissenschaftliche Pamphlet *Rancho La Brea: Death Trap and Treasure Trove (Todesfalle und Schatzkammer)* hat das Problem auch nicht gelöst. Eine von George T. Jefferson verfasste Zusammenfassung identifizierte die Katze gleichzeitig als Naegeles Riesenjaguar und als Unterart des Löwen (Panthera leo atrox). Jefferson bezeichnete das Tier wiederholt als Riesenjaguar, obwohl es als Löwe behandelt und abgebildet wurde. Es war klar, dass ich tiefer graben musste.
Paläontologen haben seit Mitte des 19. Jahrhunderts verschiedene Ideen über die Identität von Panthera atrox diskutiert. Auf der Grundlage eines Unterkieferteils mit drei Backenzähnen und einem abgebrochenen Eckzahn bezeichnete der Philadelphia-Polemiker und Naturforscher Joseph Leidy die fossile Katze als „Felis“ atrox. Er beschrieb die Katze als „eine Spezies, die den rezenten Tiger und Löwen oder die ausgestorbene Felis spelaea von Europa an Größe weit übertraf“. Die spezifischen Merkmale des Kiefers ähnelten denen aller drei Großkatzen – der lebenden und der ausgestorbenen -, aber Leidy stufte die Katze schließlich als „eine ausgestorbene Art des amerikanischen Löwen“ ein.
Nicht alle waren sich einig, dass Leidys Katze – die wir heute Panthera atrox nennen – wirklich ein Löwe war. Vor allem in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts stellten Experten für fossile Säugetiere wie der französische Paläontologe Marcellin Boule und sein deutscher Kollege Max Hilzheimer fest, dass Panthera atrox ein Mosaik von Merkmalen aufzuweisen schien, die er sowohl mit Löwen als auch mit Tigern teilte. Diese Ungewissheit wurde durch Studien einiger früher Fossilien bestätigt, die aus den La Brea-Asphaltablagerungen ausgegraben und von den Paläontologen John Merriam und Chester Stock beschrieben wurden. In ihrer großen Monografie über Panthera atrox aus dem Jahr 1932 kamen die beiden zu dem Schluss, dass der Schädel der fossilen Katze am ehesten dem des Jaguars Panthera onca ähnelt, von dem ebenfalls einige Exemplare in denselben Ablagerungen gefunden wurden. Der bedeutende amerikanische Paläontologe George Gaylord Simpson stimmte in seinem 1941 veröffentlichten Bericht über die großen fossilen Raubkatzen des Pleistozäns mit der Feststellung von Merriam und Stock überein und beklagte, dass Panthera atrox im Volksmund als „amerikanischer Löwe“ bekannt geworden war. Die Katze sei kein Löwe, argumentierte Simpson, genauso wie Säbelzahnkatzen keine echten Tiger seien. Die fortgesetzte Verwendung der veralteten Terminologie würde die amerikanische Öffentlichkeit nur weiter in die Irre führen, die es ohnehin schon schwer genug hatte, die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Fossilien zu verstehen.
Natürlich wurden auch die Interpretationen von Boule, Hilzheimer, Merriam, Stock und Simpson nicht allgemein akzeptiert. Wenn überhaupt, dann sprach das Bild von Panthera atrox als nordamerikanischer Löwe gegen die Interpretation des Jaguars. Die Katze, wie ich sie zum ersten Mal sah, war ein riesiger Löwe, der allein oder in Paaren in den offenen Landschaften des pleistozänen Westens jagte. Die meisten Museen, die ich mit Panthera atrox-Montagen besucht habe, folgten diesem Trend. Auf der Suche nach weiteren Informationen stieß ich jedoch darauf, dass erst vor zwei Jahren von den Paläontologen John M. Harris – Kurator des Page-Museums – und Per Christiansen erneut eine eher jaguarähnliche Version der Katze vorgeschlagen wurde.
Christiansen und Harris konzentrierten sich auf den Schädel und die Kiefer von Panthera atrox. Mehr als jeder andere Teil des Skeletts wurde der Kopf der Katze am häufigsten als Beweis dafür angeführt, dass Panthera atrox mehr mit Jaguaren als mit Löwen oder anderen Großkatzen gemein hat. Um die Verwandtschaft der fossilen Katze festzustellen, verglichen Christiansen und Harris eine Reihe von Messungen an einer Stichprobe gut erhaltener Panthera atrox-Exemplare aus den La Brea-Lagerstätten mit denselben Messungen an den Schädeln von Tigern, Löwen und Jaguaren, die in anderen Museen aufbewahrt werden. Die Stichprobe umfasste, wie Harris in einer Antwort auf eine von mir gesendete E-Mail über die Studie berichtete, „78 Tigerschädel, 176 Löwenschädel und 57 Jaguarschädel, die 14 P. atrox-Schädel aus Rancho La Brea“
Wie viele Paläontologen zuvor festgestellt hatten, wiesen die Schädel von Panthera atrox ein Mosaik von Merkmalen auf, die mit keiner der lebenden Arten vollständig übereinstimmten. Während die Schädel der fossilen Katzen eher löwenähnlich waren, schienen einige Aspekte ihrer Unterkiefer eher tiger- oder jaguarähnlich zu sein. Als ich Harris fragte, welche Merkmale Panthera atrox näher an Jaguare als an Löwen rückten, nannte er den „Unterkieferrampf, die Unterkiefersymphyse, die Front-Maxillar-Naht und die Form der Nasenöffnung“. Das letzte dieser Merkmale ist selbsterklärend, aber für diejenigen, die schon länger nicht mehr Osteologie studiert haben, sind die anderen drei der große Flansch des Unterkiefers, der mit dem Schädel verbunden ist, der verschmolzene Teil der Unterkiefer, die sich in der Mittellinie treffen, und eine Naht im Schädel entlang der Frontal- und Oberkieferknochen (Oberkiefer). Die Schädel von Panthera atrox, so Harris, „waren in einigen anderen Merkmalen näher an Löwen oder Tigern, aber multivariate und andere statistische Analysen legten nahe, dass P. atrox nicht zu den Löwen, sondern am ehesten zu den Jaguaren gehörte“
In der Arbeit wiesen Christiansen und Harris jedoch darauf hin, dass die Schädel von Panthera atrox denen von Löwen am ähnlichsten waren und am meisten von den Schädeln der Jaguare abwichen. Panthera atrox unterscheidet sich in vielen osteometrischen Schädelvariablen von Löwe, Jaguar und Tiger, am häufigsten vom Jaguar (21) und am wenigsten vom Löwen (16)“, schreiben sie in ihrer Arbeit. Selbst in Bezug auf den Unterkiefer der fossilen Katze führte die Variationsbreite zwischen den Löwen und anderen lebenden Katzen in der Studie dazu, dass einige der Vergleiche undurchsichtig waren. Panthera atrox glich zwar nicht genau einem heutigen Löwen, aber soweit ich sehen konnte, ergaben die Daten auch keine eindeutigen Anzeichen dafür, dass die Katze genau als „Riesenjaguar“ bezeichnet werden könnte.
Allerdings führten Christiansen und Harris ihre Ergebnisse als Unterstützung für die Idee an, dass Panthera atrox einen Zwischenplatz zwischen einer Untergruppe von Löwen/Leoparden einerseits und Tigern/Jaguaren andererseits einnahm. Anstatt „eine Art riesiger nordamerikanischer Löwe“ zu sein, so die Hypothese der Forscher, deuteten die Anatomie und die rekonstruierte Ökologie des Tieres darauf hin, dass Panthera atrox „einer Art riesigem Jaguar nahegestanden zu haben scheint“, der den Wald zugunsten offenerer Jagdgründe mied. Ich fragte Harris, wie die Katze seiner Meinung nach zu Lebzeiten ausgesehen hätte. Er antwortete:
*P. atrox *ist deutlich größer als Jaguar und Löwe. Er hatte verhältnismäßig längere Beine als Jaguare, was eine Anpassung an das Laufen in einem offeneren Lebensraum gewesen sein könnte. Wenn dem so ist, könnte dies erklären, warum Jaguare und Riesenjaguare nur selten am selben Ort anzutreffen sind. Beide kommen in La Brea vor, wo wir über 80 Exemplare von P. atrox, aber nur ein oder zwei von P. onca haben. Wie das Fell von P. atrox aussah, darüber kann man nur Vermutungen anstellen. Wenn es sich tatsächlich um eine offenere Lebensraumform handelte, könnte sie ein ungeflecktes oder nur schwach geflecktes Fell gehabt haben.
Die unterschiedliche Interpretation hatte mehr als nur kosmetische Auswirkungen. Christiansen und Harris vermuteten, dass diese andere Sichtweise darauf hindeutet, dass Panthera atrox nicht von prähistorischen Löwen abstammt, die über die Beringlandbrücke nach Nordamerika kamen. Stattdessen stellten die Forscher die Hypothese auf, dass sich Panthera atrox vor etwa 150.000 Jahren aus einer früheren Form des Jaguars entwickelt hat. In diesem Szenario hätte es nie einen echten „amerikanischen Löwen“ gegeben. Das Naheliegendste wären Löwen gewesen, die in der Nähe der Bering-Landbrücke lebten, aber nicht weiter nach Süden vordrangen.
Ich muss zugeben, dass ich von der Idee, Panthera atrox sei eher ein Jaguar als ein Löwe, nicht überzeugt war. Vielleicht teilte die Katze einige Merkmale des Unterkiefers mit Jaguaren und Tigern, aber die Daten des Schädels deuteten darauf hin, dass die Katze eher einem Löwen ähnelte als etwas anderem. Und schließlich ist die Anatomie nicht alles, wenn es um Säugetiere aus dem Pleistozän geht.
Die Schädel von Panthera atrox aus La Brea mögen zwar einige leichte Unterschiede aufweisen, wenn man sie mit denen moderner Löwen vergleicht, aber genetische Vergleiche haben die fossile Katze als Mitglied des Löwenstamms festgeschrieben. Das ist das Gute an Studien über Lebewesen, die in der nicht allzu fernen prähistorischen Vergangenheit gestorben sind: Genetisches Material kann gesammelt, analysiert und untersucht werden, um Ideen, die auf der Grundlage der Skelettanatomie entwickelt wurden, weiter zu überprüfen. In einer Studie, die im selben Jahr wie die von Christiansen und Harris veröffentlicht wurde, berichteten der Zoologe Ross Barnett und seine Kollegen, dass Panthera atrox eine eindeutige genetische Gruppe unter den prähistorischen Löwenpopulationen bildete, die vor etwa 340.000 Jahren genetisch isoliert wurden. Genauer gesagt, stellten Barnett und seine Mitautoren fest, dass „alle spätpleistozänen Löwenproben Sequenzen lieferten, die stark mit den Daten moderner Löwen übereinstimmten“, und dieses Ergebnis schloss „jede postulierte Verbindung zwischen Panthera atrox und Jaguar aus“
Was Panthera atrox war und wie die Katze in der spätpleistozänen Landschaft ihr Auskommen fand, liegt zwischen den gängigen Vorstellungen vom „amerikanischen Löwen“ und dem „Riesenjaguar“. Sogar Christiansen und Harris stellten fest, wie löwenähnlich der Schädel der Katze war, und die genetischen Daten ordnen Panthera atrox eindeutig dem Löwenstamm zu. Dennoch gibt es ein paar merkwürdige Dinge an den Exemplaren aus La Brea, die darauf hindeuten, dass diese Tiere sich nicht wie moderne Löwen verhielten.
Nur etwa 80 Individuen von Panthera atrox sind aus La Brea bekannt, was im Vergleich zu den Tausenden von Schattenwölfen und Smilodon ziemlich wenig ist. Da man davon ausgeht, dass Wölfe Rudeljäger waren, ist ihr Vorkommen in den Asphaltsümpfen sinnvoll, und die hohe Zahl von Smilodon-Individuen wurde – zusammen mit anderen Beweisen – zur Annahme genutzt, dass die Säbelzahnkatzen ebenfalls soziale Jäger waren. Das grundlegende Szenario ist, dass gesellige Gruppen von Wölfen, wenn nicht sogar von Säbelzahntigern, von dem verrottenden Fleisch in den Asphaltlöchern angezogen wurden und mehrere Mitglieder der Gruppe in die Falle gingen, als sie versuchten, eine leichte Mahlzeit zu ergattern. (Es gibt eine brillante Museumsausstellung, in der man versuchen kann, einen kleinen Metallkolben aus dem schwarzen Schleim zu ziehen, in dem die prähistorischen Tiere gefangen waren – verdammt schwierig!) Die Zusammenarbeit in der Gruppe wurde in einer solch heiklen Situation zu einer Belastung. Das vergleichsweise geringe Vorkommen von Panthera atrox könnte daher darauf hindeuten, dass diese Katzen entweder Einzelgänger waren oder in kleineren Gruppen arbeiteten. Die Tatsache, dass mehr männliche als weibliche Exemplare von Panthera atrox in La Brea gefunden wurden, scheint dies zu bestätigen. Moderne Löwenrudel bestehen aus mehr Weibchen als Männchen, und wenn Panthera atrox in einem ähnlichen System lebte, würde man erwarten, dass in den fossilen Ablagerungen mehr Weibchen zu finden wären. Alternativ dazu frage ich mich, ob die Asphaltpfützen am häufigsten einzelne Männchen oder kleine Koalitionen beanspruchten, die sich noch nicht in Rudeln etabliert hatten oder ausgestoßen worden waren – Individuen, die häufiger auf Nahrungssuche gehen mussten, da ihnen die Unterstützung einer sozialen Gruppe fehlte. Die Überprüfung solcher Ideen ist jedoch schwierig, und der Grund, warum Panthera atrox in La Brea so selten ist, bleibt eine offene Frage.
Als ich vor dem rekonstruierten Skelett von Panthera atrox im Page Museum stand, versuchte ich mir immer wieder vorzustellen, wie das gewaltige Raubtier ausgesehen hätte, wenn es richtig mit Muskeln, Fett, Faszien, Fell und den anderen Ausrüstungsgegenständen eines Lebewesens ausgestattet gewesen wäre. Wie wäre es wohl gewesen, ein solches Raubtier durch die Landschaft eines von Bürogebäuden und Smog befreiten Kaliforniens pirschen zu sehen? Nicht viel Zeit trennte das Lebewesen von mir – nur ein paar tausend Jahre, und wie alle anderen lebten auch meine eigenen prähistorischen Vorfahren neben solch mächtigen Raubtieren. Doch trotz meiner zeitlichen Nähe zu diesen schokoladenfarbenen Knochen wissen wir so viel nicht darüber, wie Panthera atrox lebte. Von allen prähistorischen Landschaften, die im Laufe der Geschichte dieses Planeten entstanden und wieder verschwunden sind, ist die wunderbare Welt des Pleistozäns unserer eigenen auf verlockende und ärgerliche Weise sehr nahe.
Bild oben: Ein zusammengesetztes Skelett von *Panthera atrox *im Page Museum in Los Angeles, Kalifornien. Photo by the author.
Christiansen, P., & Harris, J. (2009). Craniomandibular morphology and phylogenetic affinities of Panthera atrox: implications for the evolution and paleobiology of the lion lineage Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (3), 934-945 DOI: 10.1671/039.029.0314
Jefferson, G. 2001. „Naegele’s Giant Jaguar“, in Rancho La Brea: Death Trap and Treasure Trove. Terra, Vol 38, No. 2. p. 28
Leidy, J. 1852. Beschreibung einer ausgestorbenen Art des amerikanischen Löwen: Felis atrox. Transactions of the American Philosophical Society, Vol. 10, 319-321
Simpson, G. 1941. Large Pleistocene felines of North America. American Museum Novitates. No. 1136, 1-27