Quellen von ATP
ATP liefert die Energie für die Muskelkontraktion. Zusätzlich zu seiner direkten Rolle im Kreuzbrückenzyklus liefert ATP auch die Energie für die Ca++-Pumpen im SR, die für den aktiven Transport zuständig sind. Die Muskelkontraktion kann ohne ausreichende Mengen an ATP nicht stattfinden. Die im Muskel gespeicherte ATP-Menge ist sehr gering und reicht nur aus, um Kontraktionen im Umfang von einigen Sekunden durchzuführen. Da es abgebaut wird, muss ATP daher schnell regeneriert und ersetzt werden, um eine anhaltende Kontraktion zu ermöglichen. Es gibt drei Mechanismen, mit denen ATP regeneriert werden kann: Kreatinphosphat-Stoffwechsel, anaerobe Glykolyse, Fermentation und aerobe Atmung.
Kreatinphosphat ist ein Molekül, das Energie in seinen Phosphatbindungen speichern kann. In einem ruhenden Muskel überträgt überschüssiges ATP seine Energie auf Kreatin, wobei ADP und Kreatinphosphat entstehen. Dies dient als Energiereserve, aus der schnell mehr ATP gebildet werden kann. Wenn der Muskel zu kontrahieren beginnt und Energie benötigt, überträgt Kreatinphosphat sein Phosphat zurück auf ADP und bildet ATP und Kreatin. Diese Reaktion wird durch das Enzym Kreatinkinase katalysiert und läuft sehr schnell ab, so dass das aus Kreatinphosphat gewonnene ATP die ersten Sekunden der Muskelkontraktion versorgt. Allerdings kann Kreatinphosphat nur etwa 15 Sekunden lang Energie liefern, dann muss eine andere Energiequelle genutzt werden (Abbildung 7.14).
Abbildung 7.14. Muskelstoffwechsel (a) Ein Teil des ATP wird in einem ruhenden Muskel gespeichert. Wenn die Kontraktion beginnt, wird es innerhalb von Sekunden verbraucht. Etwa 15 Sekunden lang wird weiteres ATP aus Kreatinphosphat gebildet. (b) Jedes Glukosemolekül erzeugt zwei ATP und zwei Moleküle Brenztraubensäure, die bei der aeroben Atmung verwendet oder in Milchsäure umgewandelt werden können. Wenn kein Sauerstoff zur Verfügung steht, wird die Brenztraubensäure in Milchsäure umgewandelt, die zur Muskelermüdung beitragen kann. Dies geschieht bei anstrengender körperlicher Betätigung, wenn große Mengen an Energie benötigt werden, aber der Sauerstoff nicht in ausreichendem Maße an die Muskeln abgegeben werden kann. (c) Die aerobe Atmung ist der Abbau von Glukose in Gegenwart von Sauerstoff (O2) zur Erzeugung von Kohlendioxid, Wasser und ATP. Ungefähr 95 Prozent des ATP, das für ruhende oder mäßig aktive Muskeln benötigt wird, wird durch aerobe Atmung bereitgestellt, die in den Mitochondrien stattfindet.
Wenn das durch Kreatinphosphat erzeugte ATP erschöpft ist, wenden sich die Muskeln der Glykolyse als ATP-Quelle zu. Die Glykolyse ist ein anaerober (nicht sauerstoffabhängiger) Prozess, bei dem Glukose (Zucker) abgebaut wird, um ATP zu erzeugen; die Glykolyse kann jedoch nicht so schnell ATP erzeugen wie Kreatinphosphat. Die Umstellung auf Glykolyse führt daher zu einer langsameren ATP-Verfügbarkeit für den Muskel. Der in der Glykolyse verwendete Zucker kann durch Blutzucker oder durch den Abbau von im Muskel gespeichertem Glykogen bereitgestellt werden. Beim Abbau eines Glukosemoleküls entstehen zwei ATP und zwei Moleküle Brenztraubensäure, die in der aeroben Atmung verwendet oder bei niedrigem Sauerstoffgehalt in Milchsäure umgewandelt werden können (Abbildung 7.14b).
Wenn Sauerstoff verfügbar ist, wird Brenztraubensäure in der aeroben Atmung verwendet. Steht jedoch kein Sauerstoff zur Verfügung, wird Brenztraubensäure in Milchsäure umgewandelt, die zur Muskelermüdung beitragen kann. Diese Umwandlung ermöglicht das Recycling des Enzyms NAD+ aus NADH, das für die Fortsetzung der Glykolyse erforderlich ist. Dies geschieht bei anstrengender körperlicher Betätigung, wenn große Mengen an Energie benötigt werden, die Muskeln aber nicht ausreichend mit Sauerstoff versorgt werden können. Die Glykolyse selbst kann nicht sehr lange aufrechterhalten werden (ca. 1 Minute Muskelaktivität), aber sie ist nützlich, um kurze Leistungsschübe mit hoher Intensität zu ermöglichen. Das liegt daran, dass die Glykolyse die Glukose nicht sehr effizient verwertet und einen Nettogewinn von zwei ATP pro Glukosemolekül und das Endprodukt Milchsäure erzeugt, die zur Muskelermüdung beitragen kann, wenn sie sich ansammelt.
Aerobische Atmung ist der Abbau von Glukose oder anderen Nährstoffen in Gegenwart von Sauerstoff (O2), um Kohlendioxid, Wasser und ATP zu erzeugen. Ungefähr 95 Prozent des ATP, das für ruhende oder mäßig aktive Muskeln benötigt wird, wird durch aerobe Atmung bereitgestellt, die in den Mitochondrien stattfindet. Zu den Ausgangsstoffen für die aerobe Atmung gehören die im Blutkreislauf zirkulierende Glukose, Brenztraubensäure und Fettsäuren. Die aerobe Atmung ist wesentlich effizienter als die anaerobe Glykolyse, da sie etwa 36 ATPs pro Glukosemolekül erzeugt, im Gegensatz zu vier bei der Glykolyse. Die aerobe Atmung kann jedoch ohne eine ständige O2-Versorgung des Skelettmuskels nicht aufrechterhalten werden und ist viel langsamer (Abbildung 7.14c). Um dies zu kompensieren, speichern die Muskeln kleine Mengen überschüssigen Sauerstoffs in Proteinen, die als Myoglobin bezeichnet werden, was effizientere Muskelkontraktionen und geringere Ermüdung ermöglicht. Aerobes Training erhöht auch die Effizienz des Kreislaufsystems, so dass die Muskeln länger mit Sauerstoff versorgt werden können.
Muskelermüdung tritt auf, wenn sich ein Muskel als Reaktion auf die Signale des Nervensystems nicht mehr zusammenziehen kann. Die genauen Ursachen der Muskelermüdung sind nicht vollständig bekannt, obwohl bestimmte Faktoren mit der verminderten Muskelkontraktion, die während der Ermüdung auftritt, in Verbindung gebracht wurden. ATP wird für eine normale Muskelkontraktion benötigt, und wenn die ATP-Reserven abnehmen, kann die Muskelfunktion nachlassen. Dies kann eher bei kurzen, intensiven Muskelleistungen der Fall sein als bei anhaltenden, weniger intensiven Anstrengungen. Die Ansammlung von Milchsäure kann den intrazellulären pH-Wert senken, was die Enzym- und Proteinaktivität beeinträchtigt. Ein Ungleichgewicht der Na+- und K+-Spiegel als Folge der Membrandepolarisation kann den Ca++-Abfluss aus dem SR stören. Lang anhaltende körperliche Betätigung kann den SR und das Sarkolemm schädigen, was zu einer gestörten Ca++-Regulierung führt.
Intensive Muskelaktivität führt zu einer Sauerstoffschuld, d. h. zu der Menge an Sauerstoff, die benötigt wird, um das während der Muskelkontraktion ohne Sauerstoff produzierte ATP zu kompensieren. Sauerstoff wird benötigt, um den ATP- und Kreatinphosphatspiegel wiederherzustellen, Milchsäure in Brenztraubensäure umzuwandeln und in der Leber Milchsäure in Glukose oder Glykogen umzuwandeln. Auch andere Systeme, die während des Trainings genutzt werden, benötigen Sauerstoff, und alle diese Prozesse zusammen führen zu der erhöhten Atemfrequenz, die nach dem Training auftritt. Solange die Sauerstoffschuld nicht beglichen ist, bleibt die Sauerstoffaufnahme erhöht, auch nach Beendigung des Trainings.