Zwei Populationen mit Individuen, die sich zwischen den Populationen bewegen, um den Genfluss zu demonstrieren.

Clines werden oft als Ergebnis von zwei gegensätzlichen Triebkräften angeführt: Selektion und Genfluss (auch als Migration bekannt). Die Selektion bewirkt eine Anpassung an die lokale Umwelt, was dazu führt, dass unterschiedliche Genotypen oder Phänotypen in verschiedenen Umgebungen bevorzugt werden. Diese diversifizierende Kraft wird durch den Genfluss konterkariert, der eine homogenisierende Wirkung auf die Populationen hat und die Artbildung verhindert, indem er eine genetische Vermischung hervorruft und eindeutige genetische Grenzen verwischt.

Entwicklung von ClinesEdit

Es wird allgemein angenommen, dass Clines unter einer von zwei Bedingungen entstehen: „primäre Differenzierung“ (auch bekannt als „primärer Kontakt“ oder „primäre Intergradation“ ) oder „sekundärer Kontakt“ (auch bekannt als „sekundäre Introgression“ oder „sekundäre Intergradation“).

Primäre DifferenzierungBearbeiten

Die primäre Differenzierung wird am Beispiel des Birkenspanners demonstriert, bei dem eine Veränderung einer Umweltvariablen wie der Verrußung von Bäumen einen Selektionsdruck auf eine zuvor einheitlich gefärbte Mottenpopulation ausübt. Dieser bewirkt, dass die Häufigkeit melanischer Morphen zunimmt, je mehr Ruß auf der Vegetation vorhanden ist.

Die auf diese Weise erzeugten Linien werden durch die räumliche Heterogenität der Umweltbedingungen erzeugt. Der Mechanismus der Selektion, der auf Organismen einwirkt, ist also extern. Die Verbreitungsgebiete der Arten erstrecken sich häufig über Umweltgradienten (z. B. Feuchtigkeit, Niederschlag, Temperatur oder Tageslänge), und gemäß der natürlichen Selektion begünstigen unterschiedliche Umgebungen unterschiedliche Genotypen oder Phänotypen. Wenn sich also zuvor genetisch oder phänotypisch einheitliche Populationen in neue Umwelten ausbreiten, entwickeln sie eine einzigartige Anpassung an die örtliche Umgebung, wodurch möglicherweise ein Gradient in einem genotypischen oder phänotypischen Merkmal entsteht.

Solche Gradienten in Merkmalen können nicht allein durch Selektion aufrechterhalten werden, wenn es zu einem starken Genfluss zwischen Populationen kommt, da dies die Auswirkungen lokaler Anpassungen zunichte machen würde. Da jedoch Arten in der Regel einen begrenzten Verbreitungsbereich haben (z. B. in einem Modell der Isolation durch Entfernung), kann ein eingeschränkter Genfluss als eine Art Barriere dienen, die die geografische Differenzierung fördert. Ein gewisses Maß an Migration ist jedoch häufig erforderlich, um eine Klinität aufrechtzuerhalten; ohne sie ist es wahrscheinlich, dass es schließlich zu einer Artbildung kommt, da lokale Anpassungen zu einer reproduktiven Isolierung zwischen den Populationen führen können.

Ein klassisches Beispiel für die Rolle von Umweltgradienten bei der Entstehung von Klinitäten ist der Birkenspanner, Biston betularia, im Vereinigten Königreich. Im 19. Jahrhundert, als die Industrie auf dem Vormarsch war, wurde die Vegetation im Nordwesten Englands und in Teilen von Nordwales durch Kohleemissionen geschwärzt. Dies hatte zur Folge, dass die helleren Morphen des Falters auf den geschwärzten Baumstämmen für Raubtiere besser sichtbar waren und daher im Vergleich zu den dunkleren Morphen stärker bejagt wurden. Infolgedessen nahm die Häufigkeit der kryptischeren melanitischen Morphe des Pfefferspinners in Nordengland drastisch zu. Dieser Farbverlauf, der von einer Dominanz hellerer Morphen im Westen Englands (der nicht so stark unter der Umweltverschmutzung litt) zu einer höheren Häufigkeit melanischer Formen im Norden führte, hat sich seit der Einführung von Beschränkungen der Rußemissionen in den 1960er Jahren langsam zurückgebildet.

SekundärkontaktBearbeiten

Hauptartikel: Sekundärkontakt
Sekundärkontakt zwischen zwei zuvor isolierten Populationen. Zwei zuvor isolierte Populationen nehmen Kontakt und damit Genfluss auf, wodurch eine Zwischenzone in der phänotypischen oder genotypischen Ausprägung zwischen den beiden Populationen entsteht.

Die durch diesen Mechanismus erzeugten Linien sind durch die Verbindung zweier zuvor isolierter Populationen entstanden, die sich in der Allopatrie unterschieden haben, wodurch eine Zwischenzone entstanden ist. Dieses sekundäre Kontaktszenario kann beispielsweise eintreten, wenn sich die klimatischen Bedingungen ändern und die Verbreitungsgebiete der Populationen sich ausdehnen und aufeinander treffen. Da die Wirkung des Genflusses im Laufe der Zeit alle regionalen Unterschiede auslöscht und zu einer großen homogenen Population führt, muss für die Aufrechterhaltung einer stabilen Linie beim Zusammentreffen zweier Populationen in der Regel ein Selektionsdruck bestehen, der einen gewissen Grad an Differenzierung zwischen den beiden Populationen aufrechterhält.

Der Selektionsmechanismus, der die Linien in diesem Szenario aufrechterhält, ist häufig intrinsisch. Das bedeutet, dass die Fitness der Individuen unabhängig von der äußeren Umgebung ist und die Selektion stattdessen vom Genom des Individuums abhängt. Intrinsische oder endogene Selektion kann durch eine Vielzahl von Mechanismen zu Clines in Merkmalen führen. Eine Möglichkeit ist die Benachteiligung von Heterozygoten, bei der intermediäre Genotypen eine geringere relative Fitness aufweisen als die homozygoten Genotypen. Aufgrund dieser Benachteiligung neigt ein Allel dazu, in einer bestimmten Population fixiert zu werden, so dass Populationen größtenteils entweder aus AA (homozygot dominant) oder aa (homozygot rezessiv) Individuen bestehen. Selbst wenn die Selektion gegen Heterozygoten groß ist, kann eine steile Linie beibehalten werden, wenn ein gewisser Genfluss zwischen den beiden Populationen besteht, da die intrinsische Selektion unabhängig von der äußeren Umgebung ist und die durch die Selektion gegen Hybriden erzeugten Linien nicht an ein bestimmtes geografisches Gebiet gebunden sind, sondern sich in der geografischen Landschaft bewegen können. Solche Hybridzonen, in denen Hybriden im Vergleich zu ihren Elternlinien im Nachteil sind (die aber dennoch durch die Selektion, die durch den Genfluss ausgeglichen wird, erhalten bleiben), werden als „Spannungszonen“ bezeichnet.

Eine weitere Möglichkeit, wie die Selektion Klines erzeugen kann, ist die frequenzabhängige Selektion. Zu den Merkmalen, die durch einen solchen frequenzabhängigen Selektionsdruck erhalten werden können, gehören Warnsignale (Aposematismus). So weisen beispielsweise aposematische Signale bei Heliconius-Schmetterlingen manchmal steile Klines zwischen den Populationen auf, die durch positive Frequenzabhängigkeit aufrechterhalten werden. Dies liegt daran, dass Heterozygotie, Mutationen und Rekombination Muster erzeugen können, die von den etablierten Signalen abweichen, die Beute als ungenießbar kennzeichnen. Diese Individuen werden dann im Vergleich zu ihren Gegenstücken mit „normalen“ Markierungen stärker gejagt (d. h. gegen sie wird selektiert), wodurch Populationen entstehen, die von einem bestimmten Muster des Warnsignals dominiert werden. Wie bei der Heterozygotenbenachteiligung könnte beim Zusammentreffen dieser Populationen eine schmale Linie mit intermediären Individuen entstehen, die durch den Genfluss aufrechterhalten wird, der der Selektion entgegenwirkt.

Sekundärkontakt könnte zu einer Linie mit einem steilen Gradienten führen, wenn eine Heterozygotenbenachteiligung oder eine frequenzabhängige Selektion besteht, da gegen intermediäre Individuen stark selektiert wird. Alternativ könnten steile Klienen entstehen, weil die Populationen erst vor kurzem einen sekundären Kontakt hergestellt haben und das Merkmal in den ursprünglichen allopatrischen Populationen einen hohen Grad an Differenzierung aufwies. Da die genetische Vermischung zwischen den Populationen jedoch mit der Zeit zunimmt, wird die Steilheit der Steigung wahrscheinlich abnehmen, da die Unterschiede in den Merkmalen abnehmen. Wenn jedoch die Merkmale der ursprünglichen allopatrischen Populationen von Anfang an nicht sehr differenziert waren, muss die Steigung zwischen den Populationen nicht sehr steil sein. Da sowohl die primäre Differenzierung als auch der sekundäre Kontakt zu ähnlichen oder identischen Klinamustern führen können (z. B. sanft abfallende Klinas), ist die Unterscheidung, welcher dieser beiden Prozesse für die Entstehung einer Klinas verantwortlich ist, schwierig und oft unmöglich. Unter bestimmten Umständen können jedoch eine Klinie und eine geografische Variable (wie z. B. die Luftfeuchtigkeit) sehr eng miteinander verknüpft sein, wobei eine Veränderung des einen eng mit einer Veränderung des anderen einhergeht. In solchen Fällen kann man vorläufig zu dem Schluss kommen, dass der Cline durch primäre Differenzierung entstanden ist und daher durch selektiven Druck der Umwelt geformt wurde.

Keine Selektion (Gleichgewicht zwischen Drift und Migration)

Während die Selektion also eindeutig eine Schlüsselrolle bei der Entstehung von Clines spielen kann, ist es theoretisch möglich, dass sie allein durch genetische Drift entstehen können. Es ist unwahrscheinlich, dass großräumige Klines in der Häufigkeit von Genotypen oder Phänotypen allein durch Drift entstehen. Auf kleineren geografischen Skalen und in kleineren Populationen könnte die Drift jedoch vorübergehende Klines erzeugen. Die Tatsache, dass die Drift eine schwache Kraft ist, die den Cline aufrechterhält, bedeutet jedoch, dass die auf diese Weise erzeugten Clines oft zufällig sind (d. h. nicht mit Umweltvariablen korrelieren) und im Laufe der Zeit zusammenbrechen oder sich umkehren können. Solche Clines sind daher instabil und werden manchmal als „transiente Clines“ bezeichnet.

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