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In diesem Artikel werden wir über das Wassergefäßsystem der Stachelhäuter sprechen:- 1. Einführung in das Wassergefäßsystem 2. Inhalt des Wassergefäßsystems 3. Allgemeiner Plan 4. Modifikationen 5. Funktionen.

Einführung in das Wassergefäßsystem:

Das Wassergefäßsystem ist enterocoelischen Ursprungs und entspringt aus dem linken Hydrocoel. Es weist von Anfang an eine radiale Symmetrie auf und ist bei allen Stachelhäutern gleich entwickelt.

Dieses System liegt direkt über dem Hämalsystem. Es ist in erster Linie für die Fortbewegung zuständig und erfüllt in einigen Fällen auch die Funktion der Tast- und Atmungsorgane. Die Ausscheidungsfunktion des Wassergefäßsystems, die von einigen Forschern vermutet wird, ist noch nicht vollständig geklärt.

Das histologische Bild zeigt, dass die Kanäle eine innere Auskleidung aus flachem Flimmerepithel, eine Schicht aus Längsmuskeln, eine Bindegewebsschicht und eine äußerste Schicht aus flachen Flimmerzellen aufweisen.

Inhalt des Wassergefäßsystems:

Die Kanäle des Wassergefäßsystems enthalten eine Flüssigkeit von albuminöser Natur. Sie enthält Meerwasser und Leukozyten. Das Vorhandensein von roten Blutkörperchen ist bei einem Ophiuroiden, Ophiactis virens, nachgewiesen. Binyon (1964) hat gezeigt, dass der Kaliumgehalt in der Flüssigkeit bis zu 60 % über dem Wert des Meerwassers liegen kann. Boolootian (1966) hat 14 verschiedene Arten von Amöbozyten in dieser Flüssigkeit erkannt.

Gesamtplan des Wassergefäßsystems:

Das Wassergefäßsystem in den verschiedenen Klassen der Stachelhäuter ist fast gleich aufgebaut. Es besteht aus einigen Kanälen und einigen Anhängseln, die mit diesen Kanälen verbunden sind. Die typische Anordnung des Wassergefäßsystems ist bei Asterias zu sehen.

Das Wassergefäßsystem umfasst einen zirkumoralen Kanal (kreisförmiger Ambulakral- oder Ringkanal), der sich um den Mund herum befindet und röhrenförmige radiale Verlängerungen, sogenannte Radialkanäle, aufweist. Die Anzahl der Radialkanäle beträgt normalerweise fünf. Die Anzahl entspricht aber der Anzahl der Radien des Körpers.

Jeder Radialkanal endet blind am Ende des Arms und gibt entlang seines Verlaufs Seitengefäße ab, die jeweils in einen Röhrenfuß münden. Jeder Röhrenfuß ist ein hohler konischer oder zylindrischer Fortsatz mit einer Ampulle und einem endständigen Saugnapf. Die Verbindung zwischen den seitlichen Gefäßen und den Röhrenfüßen ist mit Ventilen versehen, die die Fortbewegung unterstützen.

Die Kontraktion der Ampullen führt zur Verlängerung der Röhrenfüße. Zwischen dem Madreporit und dem Ringkanal befindet sich ein kurzer, leicht gebogener, zylindrischer und senkrecht angeordneter Stein- oder Sandkanal. Der Steinkanal mündet am oralen Ende in den Ringkanal und am aboralen Ende in die Madreporit-Ampulle.

Das Madreporit ist eine skelettartige, plattenförmige Struktur, die sich an der aboralen Seite befindet. Sie ist von Poren durchzogen, den sogenannten Madreporitporen, die in die Madreporitampulle oder -blase münden, von wo aus der Steinkanal ausgeht. Der Steinkanal ist von einem breiteren Kanal, dem axialen Sinus, umgeben, dessen Wand sich zum axialen Organ oder dorsalen Organ oder zur eiförmigen Drüse oder zum Herz faltet. Die Rolle des Axialorgans ist nicht vollständig bekannt.

Neben den Hauptgefäßen sind auch einige Anhängsel mit dem System verbunden. Interradial gelegen und mit dem Ringkanal verbunden sind die Polianbläschen und die Tiedemannschen Körper. Die Polianbläschen sind blasenartige Säcke mit schmalem Hals.

Sie sind kontraktil und beherbergen normalerweise amöboide Zellen. Die Tiedemann’schen Körper sind drüsenartig und bestehen aus einer Reihe von verzweigten Röhren. Sie sind gelblich gefärbt und bilden die Zellen für das Wassergefäßsystem.

Modifikationen des Wassergefäßsystems in verschiedenen Klassen:

Das Wassergefäßsystem ist bei allen Stachelhäutern gleich entwickelt und hat grundsätzlich den gleichen Bauplan. In den verschiedenen Klassen sind leichte Abweichungen vom Grundplan anzutreffen. Die Variationen sind auf ihre Anpassungen an unterschiedliche Lebensweisen zurückzuführen.

Madreporit:

Bei den Asteroidea (Abb. 21.7B) ist es eine kalkhaltige, siebartige Platte und liegt aboral. Die Vermehrung der Madreporite wird bei vielen Asteroidea beobachtet. Die Anzahl der Madreporite beträgt 3 bei Asterias capensis, 4 bei A, tenuispina, 16 bei Acanthaster echinites. Der Madreporit ist mit vielen sekundären Wasserporen versehen. Die meisten Wasserporen führen in den Steinkanal und münden bei Erwachsenen in den Axialsinus.

Die Wasserporen sind zahlreich und entwickeln sich aus einer primären Wasserpore der Larve. Wie bei den Asteroidea besitzt auch bei den Echinoidea (Abb. 21.16) der Madreporit viele Poren, aber Echinocyamus pusillus hat als Besonderheit nur eine Wasserpore. Bei den Ophiuroidea hat der Madreporit eine Wasserpore, aber bei den Ophiurae und Astrophytidae gibt es mehrere Wasserporen.

Bei Holothuroidea fehlt der echte Madreporit. Große Unterschiede sind hinsichtlich der Öffnung des Steinkanals zu beobachten. Bei Pelagothuria öffnet er sich mit einer Pore nach außen und bei vielen Elasipodidae gibt es 2 bis 50 oder mehr Poren. Aber bei einigen Elasipodidae und Molpadidae öffnet sich der Steinkanal durch viele Poren in das Coelom, anstatt sich nach außen zu öffnen.

Bei den übrigen Holothuriern mündet der Steinkanal in den axialen Sinus, der sich wiederum durch eine oder mehrere Wasserporen, die mit dem Madreporit vergleichbar sind, nach außen hin öffnet. Der Madreporit kann in diesem Fall am besten als interner Madreporit bezeichnet werden.

In Crinoidea wird Madreporit durch feine Wasserporen auf der Körperoberfläche dargestellt und diese Wasserporen führen direkt in die Körperhöhle. Die Wasserporen werden bei Antedon bifidia mit 1500 angegeben.

Steinkanal:

Normalerweise ist der Steinkanal eine kurze, leicht gekrümmte und senkrecht angeordnete zylindrische Röhre. Er mündet am oralen Ende in den Ringkanal. Er wird von der Wand eines anderen breiten Kanals, dem Sinus axiale, umschlossen.

Bei den Asteroidea ist der Steinkanal einseitig und S-förmig. Bei Asterias rubens gibt es jedoch zwei Steinkanäle. Die Wand des Steinkanals ist mit kalkhaltigen Gehörknöchelchen versehen. Die Entwicklung eines länglichen, rippenartigen Vorsprungs macht den Steinkanal bei den verschiedenen Mitgliedern der Asteroidea kompliziert (Abb. 21.37).

Die folgenden Bedingungen sind anzutreffen:

(1) Bei Echinaster purpureus ragt die Falte als Kamm in den Kanal hinein. Dies stellt den einfachsten Zustand dar.

(2) Bei Asterina gibbosa teilt sich das freie, endständige Ende in zwei Lamellen, die gewunden sein können. Dies kommt bei Asterias und Gymnasterias vor.

(3) Bei Astropecten werden die gewundenen Lamellen sehr kompliziert und erstrecken sich zwischen den Wänden von einer Seite des Lumens zur anderen.

(4) Bei Culcita und Astropecten aurantiacus wird das gesamte Lumen in eine Anzahl unregelmäßiger Kammern unterteilt.

Bei den Echinoidea ist der Steinkanal ein einziger und hat eine weiche, häutige Wand, die keinen Kalk enthält. Bei Cedaris ist die Wand des Steinkanals mit Kalkablagerungen versehen. Der Steinkanal hat eine Ampulle unterhalb des Madreporits.

Bei Ophiuroidea ist der Steinkanal frei von Kalkablagerungen und mündet in eine der Mundplatten (Sedjwick, 1898). Bei Trichaster elegans gibt es fünf Steinkanäle. Bei Ophiactis virens sind die Steinkanäle zahlreich.

Bei Holothuroidea ist der Steinkanal meist einzeln, aber in einigen Fällen kann es mehr als einer sein. Die Anzahl der akzessorischen Steinkanäle ist ebenfalls variabel. Seine Wände sind mit kalkhaltigem Material versehen.

Die Öffnung des Steinkanals zeigt die größte Variation, besonders bei den Holothuriden. Die Steinkanäle sind bei allen Holothurien an der Körperwand befestigt. Bei Pelagothuria öffnet sich der Steinkanal durch eine oder mehrere Poren nach außen. Dies ist auch bei vielen Elasipodidae der Fall.

Bei ihnen ist der Steinkanal verzweigt. Bei einigen Elasipodidae und Molpadidae endet der Steinkanal blind und öffnet sich im Inneren durch viele Poren in das Coelom, wie bei der Gattung Elasipoda.

Bei den Crinoidea ist der Steinkanal als solcher nicht vorhanden. Zahlreiche Röhren ohne Kalkeinlagerungen in den Wänden, die aus dem Ringgefäß austreten, sind die Vertreter der Steinkanäle anderer Gruppen.

Axialer Sinus und axiales Organ:

Der Axialsinus ist bei verschiedenen Stachelhäutern unterschiedlich entwickelt. Bei erwachsenen Tieren, mit Ausnahme einiger Holothurier und Crinoiden, ist er deutlich von der periviszeralen Höhle getrennt. Bei Asteroiden ist der Sinus axialis unauffällig, bei Echinoiden und Ophiuroiden sehr klein. Das Axialorgan, eine Falte aus der Wand des Axialsinus, ist bei allen Stachelhäutern mit Ausnahme der Holothuriden vorhanden.

Das Axialorgan besteht aus Bindegewebe und Zellen des Keimlingsrudiments. Bei den Stachelhäutern endet der Axialsinus blind und steht mit dem Steinkanal in Verbindung. Bei den Seelilien stellt der Teil des Coeloms, in den die Röhren des Ringgefäßes münden, den Axialsinus dar. Das Axialorgan liegt in der Achse des Körpers. Es besteht aus anastomosierenden Kanälen, die in Bindegewebe eingebettet sind.

Ringgefäß und Radialkanäle. Der Ringkanal ist eine konstante Struktur bei allen Stachelhäutern und befindet sich rund um den Mund. Er bildet röhrenförmige Verlängerungen entlang der Radien, die Radialkanäle oder Radialgefäße genannt werden. Bei den Asteroidea ist der Ringkanal fünfeckig und befindet sich in der Bukkalmembran (Peristom). Er ist durch den Steinkanal und den axialen Sinus mit der Außenwelt verbunden.

Bei den Echinoidea befindet sich der Ringkanal am oberen Ende des Kiefers und gibt fünf radiale Gefäße ab. Bei den Ophiuroidea ist der Zustand der gleiche wie bei den Asteroidea. Bei den Holothuroidea liegt der Ringkanal um den Ösophagus und die fünf Radialgefäße verlaufen zum oralen Ende hin und verlaufen wiederum aboral entlang der Radien des Körpers.

Die Radialgefäße enden blind und der endständige Tentakel, charakteristisch für Asteroidea und Echinoidea, fehlt. Die Anzahl der Radialgefäße beträgt fünf. Bei den Synaptidae sind sie nicht vorhanden. Bei den Crinoidea fehlen die Endtentakel und die Radialgefäße enden blind.

Laterale Gefäße und Röhrenfüße:

Die Radialgefäße geben die Seitengefäße an die Röhrenfüße ab. Die Röhrenfüße sind zylindrische Fortsätze und ihre Hohlräume sind mit dem Wassergefäßsystem verbunden. Die Röhrenfüße besitzen an ihren inneren Enden Ampullen und an den terminalen Enden Saugnäpfe. Die Ampullen sind bei allen Stachelhäutern vorhanden, außer bei Ophiuroidea und Crinoidea.

Bei den Crinoidea fehlen die endständigen Saugnäpfe, und die Röhrenfüße haben eine sensorische und respiratorische Funktion. Bei vielen Astropectinidae ist jeder Röhrenfuß mit zwei Ampullen versehen. Bei allen Mitgliedern der Asteroidea sind die Röhrenfüße mit gut entwickelten saugenden, scheibenförmigen Erweiterungen versehen.

Bei den Echinoidea zeigen die Röhrenfüße Variationen. Bei den Endocyclica sind die terminalen Enden der Röhrenfüße suktorial und werden von Kalkringen gestützt. Bei den Cidaridae und Echinothuridae ragen kleine orale Röhrenfüße aus den Perforationen der Ambulakralplatten heraus, die olfaktorisch wirken. Bei den Clypeasteroiden sind die Röhrenfüße breit, und die Wände sind frei von Kalkkörpern. Sie helfen bei der Atmung.

Die zylindrischen Röhrenfüße, die saugfähig und mit Kalkringen versehen sind, dienen der Fortbewegung. Bei den Spatangoiden variieren die Röhrenfüße jedoch recht stark, was auf ihre funktionellen Aktivitäten zurückzuführen ist.

Die Röhrenfüße ohne Saugnäpfe haben respiratorische Funktion; mit Saugnäpfen und Kalkring haben sie lokomotorische Funktion; mit erweiterter Endscheibe und Fäden um den Mund als Tastorgan; Rosettenfüße wirken als Greiforgane und nehmen Nahrung aus der Umgebung auf.

Bei den Ophiuroidea ist die Orientierung der seitlichen Gefäße und der Röhrenfüße dieselbe wie bei den Asteroidea, aber sie haben keine Ampullen und sind ausschließlich sensorisch in Funktion.

Bei den Holothuroidea münden die Seitenäste der Radialgefäße sowohl in die Röhrenfüße als auch in die Tentakel. Einige Seitenäste entspringen auch aus den Radialgefäßen und enden blind in der Körperwand. Ampullen befinden sich in den Röhrenfüßen und in den Tentakelkanälen. Die Tentakelkanäle haben bei den Elasipodidae keine Ampullen, da sie direkt aus dem Ringkanal entspringen.

Bei den Crinoidea versorgt bei Antedon jeder Seitenast des Radialgefäßes drei Röhrenfüße. Die Röhrenfüße haben Ampullae. Sie haben eine rein respiratorische und sensorische Funktion.

Polianische Vesikel und Tiedemanns Körper:

Der Ringkanal besitzt blasenartige Polianbläschen und drüsenartige Tiedemann-Körperchen. Bei den Asteroidea variiert die Anzahl der Polianbläschen stark. Bei Asterias rubens und A. glacialis fehlen sie völlig. Es gibt Fälle, in denen zwei oder viele polianische Vesikel in jedem Interradius vorhanden sein können, wie bei Astropecten gesehen.

In diesem Fall münden einige Bläschen über einen gemeinsamen Stiel in den Ringkanal (Abb. 21.38). Die Tiedemann’schen Körper sind an den Ringkanal angeheftet und befinden sich gewöhnlich zu zweit in jedem Zwischenradius, mit Ausnahme desjenigen, der den Madreporit enthält, wo nur einer vorhanden ist.

Unter den Echinoidea ist bei den meisten Endocylica in jedem Zwischenradius ein kleiner schwammartiger Auswuchs vorhanden, bei dem es sich vermutlich um die Polianblase handelt. Bei den Echinoidea gibt es fünf Tiedemann’sche Körper. Bei den Ophiuroidea befindet sich in jedem Zwischenradius, außer dem des Steinkanals, eine Polianblase.

In Ophiactis virens gibt es neben zwei oder drei polianen Bläschen, die sich in jedem Interradius öffnen, viele röhrenförmige Simroth-Kanäle (vermutlich mit respiratorischer Funktion). Die Tiedmannschen Körper scheinen zu fehlen. Einige Behörden verweisen auf einige Strukturen, die mit den Tiedmannschen Körpern homolog sind.

Einige sagen, dass die strahlenden Ausstülpungen an einigen Stellen zu finden sind. Hyman (1955) verweist ebenfalls darauf, dass es sich um Tiedmannsche Körper handelt. Fedetov (1926) hat berichtet, dass die radiale Ausstülpung mit dem Wasserring in Ophiactum sericeum verbunden ist.

Bei Gorgonocephalus gibt es im Wasserring ein Bündel von beutelartigen Strukturen oder verzweigten Röhren. Er erwähnte sie nicht als Tiedmannsche Körper, sondern stellte sie als spezialisierte Struktur dar.

Hyman (1955) sagte, dass diese Struktur, die bei den oben genannten Tieren vorkommt, vielleicht mit den Tiedmannschen Körpern homolog ist. Bei den Holothuroidea ist in der Regel eine große Polianblase vorhanden. In einigen Ausnahmefällen können mehr als eine Polianblase vorhanden sein. Bei den Crinoidea fehlen die Polianblase und die Tiedemannschen Körper.

Funktionen des Wassergefäßsystems:

1. Fortbewegung:

Die Hauptfunktion des Wassergefäßsystems ist die Hilfe bei der Fortbewegung. Stachelhäuter mit Suktorialpodien (Röhrenfüßen) können sich vorübergehend auf dem Substrat festhalten. Der Mechanismus der Fortbewegung wurde unter dem Wassergefäßsystem von Asterias und Echinus ausführlich besprochen.

2. Atmung und Sensorik:

Bei Ophiuroidea und Holothuridea sind die Röhrenfüße (Podien) primär sensorisch in Funktion. Bei den Echinoidea (bei regulären Seeigeln) haben die Röhrenfüße der aboralen Seite keine Endscheibe und sind sensorisch in Funktion (Hyman, 1955).

Bei den Spatangoiden sind die Petaloide der Aboralfläche mit gelappten Podien ohne Saugnäpfe versehen und haben vermutlich eine gewisse Atmungsfunktion (Loven, 1883).

3. Ausscheidungsorgane:

Stickstoffhaltige Abfälle werden durch die dünnen Bereiche der Körperoberfläche wie die Wände der Röhrenfüße ausgeschieden.