Free Press

Inleiding – Verspreiding – Beschrijving – Levenscyclus – Geannoteerde lijst van soorten – Medisch en veterinair belang – Gewasschade – Geselecteerde referenties

De familie Meloidae, de blaarkevers, omvat ongeveer 2500 soorten, verdeeld over 120 genera en vier subfamilies (Bologna en Pinto 2001). Florida telt 26 soorten, slechts een fractie van het totale aantal in de V.S., maar bijna driemaal dat van West-Indië (Selander en Bouseman 1960). Volwassen kevers zijn fytofaag en voeden zich vooral met planten uit de families Amaranthaceae, Asteraceae, Leguminosae, en Solanaceae. De meeste volwassen kevers eten alleen bloemdeeltjes, maar sommige, vooral die van Epicauta spp., eten ook bladeren.

Figuur 1. Volwassen Epicauta floridensis Werner (links), en E. cinerea Forster (rechts). Foto door Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.

Figuur 2. Volwassen Pyrota lineata (Olivier) een blaarkever. Foto door Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.

Enkele adulten zijn nachtactief, maar de meeste zijn dagactief of vertonen geen duidelijke dagcyclus. Omdat de adulten in groepen leven en vaak sterk gekleurd zijn, vallen ze vaak op. Met uitzondering van de larven van het eerste stadium (triungulinen) die bloemen bezoeken of zich aan volwassen bijen vasthechten, worden de larvale blaarkevers zelden gezien. Voor zover bekend zijn alle larven gespecialiseerde predatoren. Larven van de meeste geslachten dringen de nesten van wilde bijen binnen, waar ze zowel onvolwassen bijen als de proviand van een of meer cellen verorberen. De larven van sommige Meloinae, waaronder de meeste Epicauta spp., azen op de eitjes van bijtende sprinkhanen. Enkele larven azen kennelijk op de eitjes van blaarkevers (Selander 1981). Van de soorten uit Florida is Nemognatha punctulata LeConte (verkeerd geïdentificeerd als Zonitis vittigera (LeConte)) gevonden in een nest van een Megachile sp. in Cuba (Scaramuzza 1938) en verscheidene leden van het genus Epicauta zijn in verband gebracht met de eipoden van Melanoplus spp.

Verspreiding (Terug naar boven)

Veertien van de soorten uit Florida zijn grotendeels of geheel beperkt tot de Atlantische kust en/of de Golfkust van de Verenigde Staten. Twaalf soorten zijn min of meer wijd verspreid in de centrale en/of oostelijke staten. Twee soorten komen zowel in het zuidoosten van de V.S. als in West-Indië voor. Deze twee soorten behoren tot Zuid- en Centraal-Amerikaanse groepen en hebben waarschijnlijk vanaf de eilanden het vasteland van de V.S. bereikt. Een derde, zwakkere faunale band met West-Indië wordt vertegenwoordigd door Pseudozonitis longicornis (Horn), die behoort tot een groep met één West-Indische soort en twee relictuele soorten in Oost-Texas (Enns 1956, Selander en Bouseman 1960). Geen enkele soort is inheems.

Beschrijving (Terug naar boven)

De volwassen kevers zijn zachtgebouwde, langpotige kevers, waarvan de kop gebogen is, volledig ontbloot, en achteraan abrupt ingesnoerd om een ongewoon smalle hals te vormen; het pronotum is veel smaller aan het voorste einde dan het achterste en zijdelings niet gekarteld (gekield); de voorhoofdsholten zijn achteraan open, en (bij alle Florida-soorten) is elk van de tarsale klauwen in twee bladen gespleten. De lichaamslengte varieert in het algemeen tussen 3/4 en 2 cm bij de Florida soorten. Blaarkevers (Meloidae) worden vaak verward met kevers uit de familie Oedemeridae (valse blaarkevers) (Arnett 2008) en de Tenebrionidae onderfamilie Lagriinae (langschedelige kevers).

Eerst instar-larven van de familie Nemognathinae, gevonden in bloemen of vastgehecht aan de haren van bijen, worden soms verward met die van Ripiphoridae. Bij beide groepen is het lichaam naviculair (bootvormig) en sterk gesclerotiseerd en is er een duidelijk patroon van setatie. Kenmerkend voor de Nemognatha-larven is dat ze één tot twee (en niet vier tot vijf) steelmata aan elke kant van de kop hebben, een ecdysiale lijn op het borststuk, en geen pulvilli (blaasachtige aanhangsels).

Figuur 3. Nemognatha plazata Fabricius, larve in het eerste stadium.

Sleutels van genera voor volwassen kevers (Arnett 1960) en triunguline-larven (MacSwain 1956) zijn te vinden in de referenties. Een sleutel tot de Epicauta-soorten staat in Pinto (1991). De adulten van de meeste soorten in Florida zijn beschreven door Enns en Werner (Enns 1956, Werner 1945).

Levenscyclus (Terug naar boven)

De eieren worden in massa’s in de grond of onder stenen gelegd (Meloinae) of op de voedselplanten van de adulten (Nemognathinae). De ontwikkeling van de larven is hypermetamorf, met vier verschillende fasen.

In de eerste instar of triunguline (T) fase bereikt de larve haar voedingsplaats op eigen kracht (de meeste Meloinae) of hecht zich vast aan een volwassen bij en wordt daarheen gedragen (Meloini (niet in Florida) en Nemognathinae). Na zich volgevreten te hebben, wordt de larve door ecdysis scarabeevormig en komt in een periode van snelle groei (eerste larvefase, FG) die duurt tot het einde van instar vijf of zes. Bij sommige soorten die op bijen jagen, gebruikt de FG-larve slechts één enkele cel, terwijl hij bij andere soorten de cellen in de buurt uitgraaft en de inhoud verslindt. Bij Meloinae graaft de volgevreten FG-larve gewoonlijk een kamer naast de voederplaats. In instar zes of zeven wordt de larve zwaar gesclerotiseerd en onbeweeglijk (coarctaatfase, C). In deze fase ondergaat de spiermassa een grondige degeneratie en wordt de ademhaling tot een uiterst laag niveau teruggebracht, waardoor overleven gedurende meer dan een jaar mogelijk wordt, indien nodig. Bij de hervatting van de ontwikkeling regenereren de spieren en door ecdysis wordt de larve opnieuw scarabeevormig (tweede larvefase, SG); in deze fase kan zij al dan niet een poppenkamer graven. Nemognathinae zijn ongewoon in die zin dat de SG larve en de daaropvolgende pop en volwassen sluipwesp ingekapseld zijn door de gegoten maar intacte huiden van de laatste instar FG larve en de C larve.

Verscheidene alternatieve ontwikkelingstrajecten zijn geïdentificeerd. Als reactie op hoge temperatuur verpoppen vele Epicauta larven zich direct vanuit de FG fase of vallen niet in de C fase in diapause; beide patronen zijn bevorderlijk voor multivoltinisme. Zelden verpopt een larve zich direct vanuit de C-fase. Vermoedelijk als reactie op ongunstige milieuomstandigheden kunnen larven van verschillende geslachten van Meloinae terugkeren naar de C-fase na het bereiken van de SG-fase. De meeste soorten brengen de winter of het droge seizoen door als coarctaat fase larven, terwijl enkele dit doen als diafauzerende eieren, triunguline larven, of volwassenen.

Volwassen dieren leven gewoonlijk drie maanden of langer. Vrouwtjes paren en oviposeren gewoonlijk periodiek gedurende hun volwassen leven.

Geannoteerde lijst van soorten in Florida (Terug naar boven)

In de volgende lijst wordt de seizoenspreiding niet vermeld voor soorten die in het volwassen stadium actief zijn van de lente tot de late zomer of vroege herfst. In het algemeen hebben samenvattingen van voedselplanten niet uitsluitend betrekking op Florida. De meeste verspreidingsgegevens en enkele gastheergegevens zijn afkomstig van Piinto (1991).

Onderfamilie Meloinae

Epicauta batesii Horn – Oostelijk en zuidoostelijk deel van de V.S., van New Jersey tot zuidelijk Florida en westelijk tot Mississippi. Volwassen gastheren: onbekend.

E. cincerea (Forster) – de clematis blaarkever. Oostelijk Noord-Amerika van de Atlantische kust westwaarts tot de Great Plains, zuidelijk Canada zuidwaarts tot Texas en de Golfkust. Drie belangrijke kleurvormen: grijs getint met zwartachtig, gemarginaliseerd (zwart met asgrijze randen), en zwart. Volwassen gastheren: Clematis spp.

Figuur 5. Volwassen clematis blaarkever, Epicauta cinerea Forster, gemarmerde kleurvorm. Foto door Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.

E. excavatifrons Maydell – Kuststreek van Mississippi en Alabama, en zuidelijk in Florida tot Marion County. September-oktober. Volwassen gastheren: waargenomen van gras.

E. fabricii (LeConte) – de asgrijze blaarkever. Oostelijk Noord-Amerika, van Oost-Canada tot de Golf van Mexico, minder algemeen ten westen van de Mississipii. Noord Florida, inclusief de panhandle, zuidelijk tot Highlands County. April-mei. Volwassen gastheren: gewoonlijk op Leguminosae, inclusief alfalfa, Baptisia, bonen, erwten, en zoete klaver; valt soms aardappel en klierloze katoen aan. Vaak genomen bij lichten.

Figuur 6. Volwassen Epicauta fabricii (LeConte), de asgrijze blaarkever. Foto door John L. Capinera, Universiteit van Florida.

Figuur 7. Volwassen “Florida” blaarkever, Epicauta floridensis Werner. Foto door Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.

E. funebris (=pestifera) Horn – de gemarmerde blaarkever. Oostelijke V.S., westelijk tot Texas en Zuid-Dakota en noordelijk tot Massachusetts. Noord-Florida, inclusief de panhandle, zuidwaarts tot Indian River County Volwassen gastheren: Veel Leguminosae en Solanaceae, waaronder alfalfa, bieten, aubergines, aardappelen, sojabonen, suikerbieten en tomaten. Ook op Amaranthus, en Cynachum nigrum (L.).

Figuur 8. Volwassen gemarmerde blaarkever, Epicauta funebris Horn. Foto door James Castner, Universiteit van Florida.

E. heterodera Horn – Zuidoostelijke V.S., kust Mississippi tot Georgia en zuidelijk in Florida tot Osceola County. Opgenomen aan de kust, in het zuidoosten van North Carolina. September-november. Volwassen gastheren: Helenium en andere Asteraceae.

Figuur 9. Volwassen vrouwtje Epicauta heterodera Horn, een blaarkever. Foto door Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.

Figuur 10. Volwassen mannetje Epicauta heterodera Horn, een blaarkever. Foto door Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.

E. obesa (Chevrolat) – Zuidoost-Canada, zuidwaarts door het oosten van de V.S., zuidwaarts tot Veracruz en Oaxaca, Mexico. In Florida, opgenomen in Alachua en Orange counties. Volwassen gastheren: Waargenomen op Clematis in alle regio’s; en Amaranthus, alfalfa, Tribulas en tomaat in Oklahoma en Arkansas.

E. pensylvanica (De Geer) – de zwarte blaarkever. Zuid-Canada van Alberta tot de Atlantische kust naar het zuiden, door een groot deel van de Verenigde Staten, maar niet de staten aan de Stille Oceaan, tot het noorden van Mexico. Volwassen gastheren: Een grote verscheidenheid aan planten, waaronder veel Asteraceae, en gewassen als luzerne, bieten en aardappelen. Hij wordt het meest aangetroffen op bloeiwijzen van Solidago.

Figuur 11. Volwassen Epicauta pensylvanica (De Geer), de zwarte blaarkever. Foto door John L. Capinera, Universiteit van Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – Alleen bekend uit Zuid-Carolina, Georgia en Florida. In Florida, waargenomen in Alachua, Citrus, Sumter, en Brevard counties. Volwassen gastheren: Asteraceae, Schrankia (Leguminosae), Asteraceae, en katoen.

E. strigosa (Gyllenhal) – Van oostelijk Texas tot aan de Atlantische Oceaan en dan noordelijk langs de kust tot Massachusetts, waarschijnlijk statewide in Florida. Volwassen gastheren: Voornamelijk op katoen, okra, Asteraceae, Opuntia (Cactaceae), Ipomoea (Convolvulaceae), en Vigna (Leguminosae).

Figuur 12. Volwassen Epicauta stigosa (Gyllenhal), een blaarkever. Foto door Jeff Hollenbeck.

E. tenuis (LeConte) – South Carolina, Georgia, en Forida. Waargenomen in Florida van Baker en Volusia counties zuidwaarts tot Highlands County. Mei-juni.

E. vittata (Fabricius) – de gestreepte blaarkever. Bekend uit zuidelijk Ontario en Quebec in Canada en alle staten van de V.S. ten oosten van 100° lengtegraad, behalve Texas, North Dakota, Maine, New Hampshire en Vermont. Vertegenwoordigd in Florida, waar hij algemeen voorkomt in de hele staat, met uitzondering van de Keys, het uiterste zuiden van Georgia en het zuidoosten van South Carolina door het “lemniscate” of zuidoostelijke kustras (Adams en Selander 1979). Volwassen gastheren: Grote verscheidenheid aan planten, waaronder Amaranthaceae (Amaranthus), Solanaceae (Solanum) en Fabaceae (Medicago, alfalfa), en gewassen als bonen, bieten, katoen, aardappelen en tomaten. Aangetrokken door licht.

Figuur 13. Volwassen Epicauta vittata (Fabricius), de gestreepte blaarkever. Foto door James Castner, Universiteit van Florida.

Lytta polita Say – de bronzen blaarkever. Georgia grens ten zuiden tot Charlotte en Highlands counties. December-juni. Is in grote aantallen gevangen bij lichten.

Figuur 14. Volwassen bronzen blaarkever, Lytta polita Say. Foto door James Castner, Universiteit van Florida.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C., zuidwaarts tot Highlands County, Florida. Eén record bij licht.

P. lineata (Olivier) – Noord-Florida, inclusief de panhandle, zuidwaarts tot Polk County. Augustus-oktober. Verscheidene Asteraceae en Gerardia (Scrophulariaceae).

Figuur 15. Volwassen Pyrota lineata (Olivier) een blaarkever. Foto door Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.

P. mutata (Gemminger) – Noord-Florida, inclusief de panhandle, zuidwaarts tot Polk County. Cicuta, Daucus, Eryngium, en verscheidene andere Umbelliferae.

P. sinuata (Olivier) – Kustvlakte van Mississippi tot North Carolina; zuidelijk in Florida tot Highlands County. Gerardia (Scrophulariaceae).

Onderfamilie Nemognathinae

Nemognatha nemorensis Hentz – Noord-Florida, zuidwaarts tot Pinellas en Brevard County’s. Verscheidene Asteraceae, waaronder Bidens, Erigeron, Heterotheca, en, in het bijzonder, Rudbeckia.

Figuur 16. Volwassen Nemognatha nemorensis Hentz, een blaarkever. Foto door Sean McCann.

N. piazata Fabricius – In Florida vertegenwoordigd door het genomineerde ras (Mississippi tot West Virginia zuid), dat in het hele land voorkomt, inclusief de Keys. Cirsium en Tetraognotheca (Asteraceae).

N. punctulata LeConte – Bahama- en Caymaneilanden, Cuba, Jamaica, en het zuidoosten van de V.S. In Florida alleen waargenomen van de Keys en Dade County. Bidens en “distel” (Asteraceae). Niet algemeen.

Figuur 17. Volwassen Nemognatha punctulata LeConte, een blaarkever. Foto door Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – Kansas en oost Texas oostelijk langs de Coastal Plain tot in South Carolina; opgenomen in Florida van Highlands County zuidelijk tot aan de Keys. Maart-jul. Bij licht. Zeldzaam.

P. pallida Dillon – Oklahoma en oost Texas oostelijk tot Florida, waar hij zich zuidelijk uitstrekt via Dixie en Alachua counties tot Hillsborough County. Bij lichten. Niet algemeen.

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – Trinidad, Kleine Antillen, Puerto Rico, Hispañola, en de Amerikaanse Coastal Plain van Noord-Florida (Alachua en Putnam counties) tot Alabama en North Carolina. Convolvulaceae (Ipomoea) en Leguminosae (Bradburya, Coelosia) in de V.S. en deze families en Bignoniaceae, Euphorbiaceae, en Verbenaceae in West-IndiÔ. Schadelijk voor bloemen van pompelmoezen in Puerto Rico.

Zonitis cribricollis (LeConte) – Wijd verspreid in Florida, zuidelijk tot Dade County Achillea, Coreopsis, Helianthus, en Rudbeckia (Asteraceae). Zeldzaam.

Zonitis vittigera (LeConte) – Oosten van de V.S. en zuidoosten van Canada. Vertegenwoordigd in Florida, waar het zuidelijk voorkomt tot Highlands County, door het genomineerde, oostelijke ras. Talrijke Asteraceae en Psoralea (Leguminosae).

Medisch en veterinair belang (terug naar boven)

Blaarkevers ontlenen hun naam aan de eigenschap van hun hemolymfe om blaarvorming te veroorzaken bij contact met de menselijke huid. Hemolymfe wordt vaak overvloedig uitgescheiden door reflexieve bloeding wanneer een volwassen kever wordt ingedrukt of gewreven. Blaren komen vaak voor in de hals en op de armen, als gevolg van blootstelling aan volwassen kevers die ’s nachts door buitenverlichting worden aangetrokken. Het hanteren van volwassen kevers leidt zelden tot blaarvorming, tenzij de hemolymfe in contact komt met de relatief dunne huid tussen de vingers. Tenzij op grote schaal, is medische behandeling behalve eerste hulp bij blaarvorming bij mensen waarschijnlijk niet nodig. De blaarvorming bij het individu op de foto was weliswaar onaangenaam, maar niet pijnlijk. De blaren verdwenen snel uit zichzelf.

Figuur 18. Blaren als gevolg van het slaan van een enkele blaarkever in de nek. Hoewel oncomfortabel, werd er geen medische behandeling toegepast en de blaren verdwenen snel vanzelf. Foto door Samuel Grubb.

Het blaasmiddel is cantharidine, een geurloos terpeen (exo-1,2-cis-dimethyl-3,6-ep- oxyhexahydro-ftaalzuuranhydride) dat elders alleen voorkomt bij kevers van de familie Oedemeridae (Arnett 2008). Cantharidine of canthariden (gedroogde, verpulverde lichamen van volwassen kevers) werd vroeger op grote schaal gebruikt in de menselijke en diergeneeskunde, voornamelijk als blaartrekkend en irriterend middel en wordt in de VS nog steeds gebruikt als actief ingrediënt in een gepatenteerde wrattenverwijderaar (Epstein en Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al, 2009). Inwendig ingenomen of via de huid opgenomen, is cantharidine zeer giftig voor zoogdieren. Er bestaat een uitgebreide literatuur over de vermeende afrodisiacum-eigenschappen en talrijke meldingen van vergiftigingen bij mensen, zowel opzettelijk als per ongeluk. Cantharides wordt soms omschreven als de Euraziatische Spaanse vlieg, Lytta vesicatoria (Linnaeus). Andere geslachten, met name Mylabris en Epicauta, worden echter vaker gebruikt, vooral voor de extractie van cantharidine. Het geregistreerde cantharidinegehalte van volwassen kevers (per droog gewicht) varieert van minder dan 1% tot 5,4%. De biologische synthese en functie zijn grotendeels verwaarloosd. Algemeen wordt aangenomen dat cantharidine een chemische bescherming biedt tegen predatoren, maar hiervoor zijn weinig bewijzen. Bij ten minste sommige soorten krijgen de wijfjes tijdens de paring grote hoeveelheden cantaridine van de mannetjes. In elk geval nemen de wijfjes het materiaal op in een coating die op de eieren wordt aangebracht.

Gevallen van fatale vergiftigingen van waardevolle paarden door opname van blaarkevers die gevangen waren in geperst luzernehooi (Kinney et al. 2006, Mackay en Wollenman 1981, Schoeb en Panciera 1979) hebben de belangstelling voor de pathologie van cantharidinevergiftiging doen herleven en hebben geleid tot de ontwikkeling van een zeer gevoelige techniek voor de detectie van de verbinding (Ray et al. 1979). Onderzoek is beschikbaar om de hoeveelheid cantharidine aan te geven die aanwezig is in veel voorkomende soorten, evenals het geschatte aantal kevers dat nodig is om een dodelijke dosis aan paarden te geven (Kinney et al. 2006, Sansome 2002).

Vergiftigingen zijn getraceerd naar verschillende soorten. Blaarkevers vormen een potentiële bedreiging als paardeneigenaars luzerne gebruiken als bron van hooi. Luzerne wordt echter niet algemeen geteeld in Florida en blaarkevers zijn er zelden in overvloed. De meeste vergiftigingen in Florida zijn het gevolg van de invoer van luzernehooi uit westelijke staten waar de sprinkhanenpopulatie is uitgebroken (Capinera, persoonlijke mededeling).

Gewasschade (Terug naar boven)

Verscheidene van de Florida blaarkevers voeden zich met gekweekte planten. Soorten van Epicauta, met name de gemarmerde blaarkever, E. funebris, en de gestreepte blaarkever, E. vittata, brengen vaak schade toe aan alfalfa, bieten, aardappelen, tomaten en andere gewassen door ontbladering. Door het kuddegedrag van de kevers kunnen hun aanvallen plaatselijk catastrofaal zijn. In kleine tuinen kan het voldoende zijn de kevers van de planten te plukken.

Figuur 19. Gewasschade veroorzaakt door volwassen gemarmerde blaarkevers, Epicauta pestifera Werner. Foto door James Castner, Universiteit van Florida.

Geselecteerde referenties (terug naar het begin)

• Adams CL, Selander RB. 1979. The biology of blister beetles of the Vittata Group of the genus Epicauta (Coleoptera, Meloidae). Bulletin van het American Musuem of Natural History 162: 139-266.
• Arnett Jr RH. 1960. The Beetles of the United States. Catholic University Press, Washington, D.C. 1112 pp.
• Arnett JR RH. (Augustus 2008). Valse blaarkevers, Coleoptera: Oedemeridae. Aanbevolen wezens. EENY-154. (7 mei 2020)
• Bologna MA, Pinto JD. 2001. Phylogenetic studies of Meloidae (Coleoptera), with emphasis on the evolution of phorsey. Systematische entomologie 26: 33-72.
• Enns WR. 1956. A revision of the genera Nemognatha, Zonitis, and Pseudozonitis (Coleoptera, Meloidae) in America north of Mexico, with a proposed new genus. University of Kansas Scientific Bulletin 37: 685-909.
• Epstein J, Epstein W. 1960. Behandeling met Cantharidine van digitale en periunguale wratten. California Medicine 93 11-12.
• Kartal Durmazlar SP, Atacan D, Eskioglu F. 2009. Cantharidine behandeling voor recalcitrante gezicht platte wratten: Een voorlopige studie. Tijdschrift voor Dermatologische Behandeling 20: 114-119.
• Kinney KK, Peairs FB, Swinker AM. (Maart 2006). Blaarkevers in voedergewassen. Colorado State University Extension. (7 mei 2020)
• Kirk VM. 1969. A list of the beetles of South Carolina. Part I – Northern Coastal Plain. South Carolina Agricultural Experiment Station Technical Bulletin 1033: 1-124.
• MacKay RJ, Wollenman P. 1981. An outbreak of blister beetle poisononing in horses in Florida. Florida Veterinary Journal 10: 11-13.
• MacSwain JW. 1956. A classification of the First Instar Larvae of the Meloidae (Coleoptera). Entomology Volume 12. University of California Press. 182 pp.
• Pinto JD. 1991. The Taxonomy of North American Epicauta (Coleoptera: Meloidae), with a Revision of the Nominate Subgenus and a Survey of Courtship Behavior. Entomologie Deel 110. University of California Press. 372 pp.
• Ray AC, Tamulinas SH, Reagor JC. 1979. High pressure liquid chromatographic determination of cantharidin, using a derivatization method in specimen from animals acutely poisoned by ingestion of blister beetles, Epicauta lemniscata. American Journal of Veterinary Research 40: 498-504.
• Sansome D. (mei 2002). Blaarkevers. Insecten in de stad. (niet langer online beschikbaar).
• Scaramuzza LC. 1938. Breve nota acerca de dos parásitos de “Megachile sp.” (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). Mem. Soc. Cubana Hist. Nat. 12: 87-88.
• Schoeb TR, Panciera RJ. 1979. Pathologie van de vergiftiging door de blaarkever (Epicauta) bij paarden. Veterinary Pathology 16: 18-31.
• Selander RB. 1981. Evidence for a third type of larval proy in blister beetles (Coleoptera: Meloidae). Journal of the Kansas Entomological Society 54: 757-783.
• Selander RB, Bouseman JK. 1960. Meloïde kevers (Coleoptera) van West-Indië. Proceedings of the U.S. National Musuem 111: 197-226.
• Townsend LH. (December 2002). Blaarkevers in alfalfa. Universiteit van Kentucky Entomologie. (17 februari 2017)
• Werner FG. 1945. A revision of the genus Epicauta in America north of Mexico (Coleoptera, Meloidae). Bulletin van het Museum of Comparative Zoology (Harvard University) 95: 421-517.