Free Press

Introducere – Distribuție – Descriere – Ciclul de viață – Lista adnotată a speciilor – Importanță medicală și veterinară – Pagube aduse culturilor – Referințe selectate

Familia Meloidae, gândacii veziculoși, conține aproximativ 2500 de specii, împărțite în 120 de genuri și patru subfamilii (Bologna și Pinto 2001). Florida are 26 de specii, doar o mică parte din numărul total din S.U.A., dar de aproape trei ori mai mare decât cel din Indiile de Vest (Selander și Bouseman 1960). Gândacii adulți sunt fitofagi, hrănindu-se în special cu plante din familiile Amaranthaceae, Asteraceae, Leguminosae și Solanaceae. Majoritatea adulților mănâncă doar părțile florale, dar unii, în special cei din Epicauta spp. mănâncă și frunze.

Figura 1. Adulți de Epicauta floridensis Werner (stânga), și E. cinerea Forster (dreapta). Fotografie realizată de Lyle J. Buss, Universitatea din Florida.

Figură 2. Adult Pyrota lineata (Olivier) un gândac bășicat. Fotografie realizată de Lyle J. Buss, Universitatea din Florida.

Câțiva adulți sunt nocturni, dar majoritatea sunt diurni sau nu prezintă un ciclu dielic distinct. Deoarece adulții sunt gregari și adesea foarte colorați, ei tind să fie vizibili. Cu toate acestea, cu excepția larvelor de prim stadiu (triunguline) care frecventează florile sau se agață de albinele adulte, larvele gândacilor veziculoși sunt rareori observate. Din câte se știe, toate larvele sunt prădători specializați. Larvele majorității genurilor intră în cuiburile albinelor sălbatice, unde consumă atât albinele imature, cât și proviziile din una sau mai multe celule. Larvele unor Meloinae, inclusiv cele mai multe Epicauta spp. se hrănesc cu ouăle de lăcuste acrișoare. Câteva larve se hrănesc, în mod evident, cu ouăle gândacilor veziculoși (Selander 1981). Dintre speciile din Florida, Nemognatha punctulata LeConte (identificată greșit ca Zonitis vittigera (LeConte)) a fost găsită într-un cuib de Megachile sp. în Cuba (Scaramuzza 1938), iar mai mulți membri ai genului Epicauta au fost asociați cu ouăle de Melanoplus spp.

Distribuție (Înapoi sus)

Paisprezece dintre speciile din Florida sunt limitate în mare parte sau în întregime la coastele Atlanticului și/sau ale Golfului din Statele Unite. Douăsprezece specii sunt mai mult sau mai puțin răspândite în statele centrale și/sau estice. Două specii sunt prezente atât în sud-estul Statelor Unite, cât și în Indiile de Vest. Aceste două specii aparțin grupurilor din America de Sud și Centrală și probabil au ajuns în SUA continentale din insule. O a treia legătură faunistică, mai slabă, cu Indiile de Vest este reprezentată de Pseudozonitis longicornis (Horn), care aparține unui grup care include o specie din Indiile de Vest și două specii relictuale din estul Texasului (Enns 1956, Selander și Bouseman 1960). Nicio specie nu este indigenă.

Descriere (Înapoi sus)

Adulții sunt gândaci cu corpul moale, cu picioare lungi, cu capul deflectat, complet expus și brusc contractat în spate pentru a forma un gât neobișnuit de îngust, pronotul este mult mai îngust la capătul anterior decât la cel posterior și nu este carinat (cu chilă) lateral, cavitățile forecoxale se deschid în spate, iar (la toate speciile din Florida) fiecare dintre ghearele tarsale se despică în două lamele. Lungimea corpului variază, în general, între 3/4 și 2 cm la speciile din Florida. Gândacul cu bășici (Meloidae) este frecvent confundat cu gândaci din familia Oedemeridae (gândaci cu false bășici) (Arnett 2008) și din subfamilia Tenebrionidae Lagriinae (gândaci cu articulații lungi).

Larvele de prim stadiu din familia Nemognathinae găsite în flori sau atașate de firele de păr ale albinelor sunt uneori confundate cu cele ale Ripiphoridae. În ambele grupuri, corpul este navicular (în formă de barcă) și puternic sclerozat și există un model definit de setare. Larvele de Nemognathine se deosebesc prin faptul că au unul sau două (nu patru sau cinci) stemate de fiecare parte a capului, o linie ecdysială pe torace și nu au pulvilli (apendice veziculare).

Figura 3. Nemognatha plazata Fabricius, larvă la primul stadiu.

Cheile genurilor pentru gândacii adulți (Arnett 1960) și larvele de triungulină (MacSwain 1956) sunt date în referințe. O cheie pentru speciile de Epicauta se găsește în Pinto (1991). Adulții majorității speciilor din Florida sunt descriși de Enns și Werner (Enns 1956, Werner 1945).

Ciclul de viață (Back to Top)

Ouăle sunt depuse în mase în sol sau sub pietre (Meloinae) sau pe plantele de hrană ale adulților (Nemognathinae). Dezvoltarea larvară este hipermetamorfică, cu patru faze distincte.

În primul instar sau faza de triungulină (T), larva ajunge singură la locul de hrănire (majoritatea Meloinae) sau se atașează de o albină adultă și este transportată acolo (Meloini (nu în Florida) și Nemognathinae). După ce se hrănește până la saturație, larva, prin ecdiză, devine scarabaeiformă și intră într-o perioadă de creștere rapidă (prima fază de larvă, FG) care durează până la sfârșitul instarului cinci sau șase. La unele specii care se hrănesc cu albine, larva FG folosește doar o singură celulă, în timp ce la altele sapă în celulele din apropiere și devorează conținutul acestora. La Meloinae, larva FG complet hrănită excavează, în general, o cameră separată de locul de hrănire. În instarul șase sau șapte, larva devine, de obicei, puternic sclerotizată și imobilă (faza coarctată, C). În această fază, musculatura suferă o degenerare profundă, iar respirația este redusă la un nivel extrem de scăzut, permițând supraviețuirea mai mult de un an, dacă este necesar. Când dezvoltarea se reia, mușchii se regenerează și, prin ecdysis, larva devine din nou scarabaeiformă (a doua fază de larvă, SG); în acest moment, ea poate sau nu să sape o cameră pupă. Nemognathinae sunt neobișnuite prin faptul că larva SG și pupa și adultul care urmează sunt încapsulate de pielea turnată, dar intactă, a ultimului stadiu al larvei FG și a larvei C.

Au fost identificate mai multe căi alternative de dezvoltare. Ca răspuns la temperaturi ridicate, multe larve de Epicauta pupă direct din faza FG sau nu reușesc să intre în diapauză în faza C; ambele modele sunt favorabile multivoltinismului. Rareori, o larvă se transformă în pupă direct din faza C. Probabil ca răspuns la condiții de mediu nefavorabile, larvele din mai multe genuri de Meloinae pot reveni la faza C după ce au ajuns la faza SG. Majoritatea speciilor trec iarna sau sezonul uscat ca larve în faza de coarctație, în timp ce câteva specii fac acest lucru ca ouă diapozitive, larve de triungulină sau adulți.

Adulții trăiesc de obicei trei luni sau mai mult. De obicei, femelele se împerechează și ovipozitează periodic pe parcursul vieții lor adulte.

Lista adnotată a speciilor din Florida (Înapoi sus)

În lista următoare, distribuția sezonieră nu este menționată pentru speciile care sunt active în stadiul de adult din primăvară până la sfârșitul verii sau începutul toamnei. În general, rezumatele privind plantele alimentare nu se referă exclusiv la Florida. Majoritatea distribuțiilor și unele date privind gazdele provin din Piinto (1991).

Subfamilia Meloinae

Epicauta batesii Horn – Estul și sud-estul S.U.A., din New Jersey până în sudul Floridei și la vest până în Mississippi. Gazde adulte: necunoscută.

E. cincerea (Forster) – gândacul cu bășici al clematisului. Estul Americii de Nord, de pe coasta Atlanticului spre vest până în Marile Câmpii, sudul Canadei spre sud până în Texas și Coasta Golfului. Trei forme majore de culoare: gri nuanțat cu negricios, marginat (negru cu margini gri cenușiu) și negru. Gazde adulte: Clematis spp.

Figura 5. Adultul gândacului veziculos al clematisului, Epicauta cinerea Forster, forma de culoare mărginită. Fotografie realizată de Lyle J. Buss, Universitatea din Florida.

E. excavatifrons Maydell – Coasta Mississippi și Alabama, și sudul Floridei până la Marion County. Septembrie-octombrie. Gazde adulte: înregistrate din iarbă.

E. fabricii (LeConte) – gândacul cu bășici cenușii. Estul Americii de Nord, din estul Canadei până la Golful Mexic, mai puțin frecvent la vest de Mississipii. Nordul Floridei, inclusiv panhandle, la sud de Highlands County. Aprilie-mai. Gazde ale adulților: de obicei pe leguminoase, inclusiv lucernă, Baptisia, fasole, mazăre și lucernă dulce; uneori atacă cartoful și bumbacul fără glanda. Adesea capturat la lumină.

Figura 6. Adult de Epicauta fabricii (LeConte), gândacul bășicuței cenușii. Fotografie realizată de John L. Capinera, Universitatea din Florida.

Figura 7. Gândacul veziculos „Florida” adult, Epicauta floridensis Werner. Fotografie realizată de Lyle J. Buss, Universitatea din Florida.

E. funebris (=pestifera) Horn – gândacul cu bășici marginate. Estul S.U.A., la vest până în Texas și Dakota de Sud și la nord până în Massachusetts. Nordul Floridei, inclusiv panhandle, la sud de Indian River County Gazde adulte: Multe Leguminosae și Solanaceae, inclusiv lucernă, sfeclă, vânătă, cartof, soia, sfeclă de zahăr și tomate. Se găsește și pe Amaranthus și Cynachum nigrum (L.).

Figură 8. Adultul gândacului cu bășici marginate, Epicauta funebris Horn. Fotografie realizată de James Castner, Universitatea din Florida.

E. heterodera Horn – sud-estul SUA, zona de coastă din Mississippi până în Georgia și sudul Floridei până în Osceola County. Înregistrată de pe coastă, în sud-estul Carolinei de Nord. Septembrie-noiembrie. Gazde adulte: Helenium și alte Asteraceae.

Figură 9. Femelă adultă Epicauta heterodera Horn, un gândac bășicat. Fotografie realizată de Lyle J. Buss, Universitatea din Florida.

Figura 10. Masculul adult Epicauta heterodera Horn, un gândac veziculos. Fotografie de Lyle J. Buss, University of Florida.

E. obesa (Chevrolat) – sud-estul Canadei, la sud prin estul SUA, la sud de Veracruz și Oaxaca, Mexic. În Florida, înregistrată în comitatele Alachua și Orange. Gazde adulte: Înregistrată pe Clematis în toate regiunile; și pe Amaranthus, lucernă, Tribulas și tomate în Oklahoma și Arkansas.

E. pensylvanica (De Geer) – gândacul negru cu bășici. Sudul Canadei, de la Alberta până la sudul coastei atlantice, în cea mai mare parte a Statelor Unite, dar nu și în statele de pe coasta Pacificului, până în nordul Mexicului. Gazde adulte: O mare varietate de plante, inclusiv multe Asteraceae și culturi precum lucerna, sfecla și cartoful. Cel mai frecvent este capturat pe inflorescențe de Solidago.

Figură 11. Adult de Epicauta pensylvanica (De Geer), gândacul negru bășicat. Fotografie de John L. Capinera, Universitatea din Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – Cunoscut doar din Carolina de Sud, Georgia și Florida. În Florida, înregistrată în comitatele Alachua, Citrus, Sumter și Brevard. Gazde adulte: Asteraceae, Schrankia (Leguminosae), Asteraceae și bumbac.

E. strigosa (Gyllenhal) – Din estul Texasului până la Atlantic și apoi la nord de-a lungul coastei până în Massachusetts, probabil în toată Florida. Gazde adulte: În principal pe bumbac, okra, Asteraceae, Opuntia (Cactaceae), Ipomoea (Convolvulaceae) și Vigna (Leguminosae).

Figura 12. Adult de Epicauta stigosa (Gyllenhal), un gândac bășicat. Fotografie realizată de Jeff Hollenbeck.

E. tenuis (LeConte) – Carolina de Sud, Georgia și Forida. Înregistrat în Florida, din comitatele Baker și Volusia spre sud până în comitatul Highlands. Mai-iunie.

E. vittata (Fabricius) – gândacul cu bășici vărgate. Cunoscut din sudul Ontario și Quebec în Canada și din toate statele din SUA la est de longitudinea 100°, cu excepția Texasului, Dakota de Nord, Maine, New Hampshire și Vermont. Reprezentat în Florida, unde se întâlnește în mod obișnuit în tot statul, cu excepția Keys, în sudul extrem al Georgiei și în sud-estul Carolinei de Sud prin rasa „lemniscate” sau de coastă sud-estică (Adams și Selander 1979). Gazde adulte: O mare varietate de plante, inclusiv Amaranthaceae (Amaranthus), Solanaceae (Solanum)și Fabaceae (Medicago, lucernă), precum și culturi precum fasole, sfeclă, bumbac, cartof și tomate. Este atrasă de lumină.

Figura 13. Adultul Epicauta vittata (Fabricius), gândacul cu bășici vărgate. Fotografie realizată de James Castner, Universitatea din Florida.

Lytta polita Say – gândacul cu bășici de bronz. Granița Georgiei spre sud până în comitatele Charlotte și Highlands. Decembrie-iunie. A fost capturat în număr mare la lumini.

Figura 14. Gândacul de bronz cu bășici, Lytta polita Say, adult. Fotografie de James Castner, Universitatea din Florida.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C., spre sud până la Highlands County, Florida. O înregistrare la lumină.

P. lineata (Olivier) – Nordul Floridei, inclusiv panhandle, la sud de Polk County. August-octombrie. Mai multe Asteraceae și Gerardia (Scrophulariaceae).

Figură 15. Adultul Pyrota lineata (Olivier) un gândac bășicat. Fotografie de Lyle J. Buss, University of Florida.

P. mutata (Gemminger) – Nordul Floridei, inclusiv panhandle, la sud de Polk County. Cicuta, Daucus, Eryngium și alte câteva Umbelliferae.

P. sinuata (Olivier) – Câmpia de coastă din Mississippi până în Carolina de Nord; la sud în Florida până în Highlands County. Gerardia (Scrophulariaceae).

Subfamilia Nemognathinae

Nemognatha nemorensis Hentz – Nordul Floridei, la sud până în comitatele Pinellas și Brevard. Mai multe Asteraceae, inclusiv Bidens, Erigeron, Heterotheca și, în special, Rudbeckia.

Figura 16. Adultul Nemognatha nemorensis Hentz, un gândac veziculos. Fotografie de Sean McCann.

N. piazata Fabricius – Reprezentată în Florida de rasa nominalizată (de la Mississippi până în sudul Virginiei de Vest), care este prezentă în tot statul, inclusiv în Keys. Cirsium și Tetraognotheca (Asteraceae).

N. punctulata LeConte – Insulele Bahama și Cayman, Cuba, Jamaica și sud-estul S.U.A. Înregistrată în Florida numai din Keys și Dade County. Bidens și „ciulin” (Asteraceae). Nu sunt comune.

Figura 17. Adultul Nemognatha punctulata LeConte, un gândac bășicat. Fotografie de Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – Kansas și estul Texasului, la est de-a lungul câmpiei de coastă până în Carolina de Sud; înregistrat în Florida din Highlands County spre sud până la Keys. Martie-iulie. la lumină. Rar.

P. pallida Dillon – Oklahoma și estul Texasului spre est până în Florida, unde se extinde spre sud prin comitatele Dixie și Alachua până în comitatul Hillsborough. La lumini. Nu este comună.

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – Trinidad, Antilele Mici, Puerto Rico, Hispañola și câmpia de coastă a SUA din nordul Floridei (comitatele Alachua și Putnam) până în Alabama și Carolina de Nord. Convolvulaceae (Ipomoea) și Leguminosae (Bradburya, Coelosia) în S.U.A. și aceste familii și Bignoniaceae, Euphorbiaceae și Verbenaceae în Indiile de Vest. A fost semnalată ca fiind dăunătoare florilor de grapefruit în Puerto Rico.

Zonitis cribricollis (LeConte) – Larg răspândită în Florida, la sud de Dade County Achillea, Coreopsis, Helianthus, și Rudbeckia (Asteraceae). Rară.

Zonitis vittigera (LeConte) – Estul S.U.A. și sud-estul Canadei. Reprezentată în Florida, unde este prezentă la sud până în Highlands County, de rasa nominalizată, estică. Numeroase Asteraceae și Psoralea (Leguminosae).

Importanță medicală și veterinară (Înapoi sus)

Gândacul cu bășici își primește numele comun de la capacitatea hemolimfei lor de a produce bășici la contactul cu pielea umană. Hemolimfa este adesea exsudată copios prin sângerare reflexă atunci când un gândac adult este apăsat sau frecat. Bășicile apar de obicei pe gât și pe brațe, ca urmare a expunerii la gândacii adulți atrași de luminile de exterior pe timp de noapte. Manipularea generală a adulților are rareori ca rezultat formarea de vezicule, cu excepția cazului în care hemolimfa intră în contact cu pielea relativ subțire dintre degete. Cu excepția cazului în care sunt extinse, probabil că nu este necesar un tratament medical dincolo de primul ajutor pentru vezicule la om. Veziculele de pe individul prezentat în fotografie, deși inconfortabile, nu au fost dureroase. Bășicile s-au diminuat curând de la sine.

Figura 18. Bășici rezultate prin zdrobirea pe gât a unui singur gândac veziculos. Deși inconfortabile, nu a fost aplicat niciun tratament medical, iar bășicile s-au diminuat în curând de la sine. Fotografie realizată de Samuel Grubb.

Agentul de formare a bășicilor este cantaridina, un terpen inodor (exo-1,2-cis-dimetil-3,6-ep-oxihexahydro-phthalic anhydride) care apare în altă parte numai la gândacii din familia Oedemeridae (Arnett 2008). Cantaridina sau cantaridele (corpuri uscate, pulverizate de gândaci adulți) au fost folosite cândva pe scară largă în medicina umană și veterinară, în primul rând ca vezicant și iritant, și sunt încă utilizate în SUA ca ingredient activ într-un agent de îndepărtare a negilor (Epstein și Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al., 2009). Administrată intern sau absorbită prin piele, cantaridina este foarte toxică pentru mamifere. Există o literatură vastă care se ocupă de proprietățile sale afrodisiace reputate și numeroase rapoarte de otrăviri umane, atât accidentale, cât și deliberate. Cantharidele sunt uneori specificate ca fiind musca spaniolă eurasiatică, Lytta vesicatoria (Linnaeus). Cu toate acestea, alte genuri, în special Mylabris și Epicauta, au fost utilizate mai frecvent, în special pentru extragerea cantaridinei. Conținutul de cantaridină înregistrat la gândacii adulți (în greutate uscată) variază de la mai puțin de 1 % până la un nivel ridicat de 5,4 %. Sinteza și funcția biologică au fost în mare parte neglijate. Se presupune pe scară largă că cantaridina conferă protecție chimică împotriva prădătorilor, dar există puține dovezi în acest sens. Cel puțin la unele specii, femelele primesc cantități mari de cantaridină de la masculi în timpul copulației. În orice caz, femelele încorporează materialul într-un strat aplicat pe ouă.

Cazurile de otrăviri fatale ale unor cai valoroși prin ingestia de gândaci veziculoși prinși în fânul de lucernă balotat (Kinney et al. 2006, Mackay și Wollenman 1981, Schoeb și Panciera 1979) au reînviat interesul pentru patologia toxicozei cu cantaridină și au dus la dezvoltarea unei tehnici foarte sensibile de detectare a compusului (Ray et al. 1979). Sunt disponibile cercetări care indică cantitatea de niveluri de cantaridină prezentă în speciile comune, precum și numărul estimat de gândaci necesar pentru a asigura o doză letală pentru cai (Kinney et al. 2006, Sansome 2002).

Intoxicațiile au fost atribuite mai multor specii. Gândacul veziculos reprezintă o amenințare potențială dacă proprietarii de cai folosesc lucerna ca sursă de fân. Cu toate acestea, lucerna nu este cultivată în mod obișnuit în Florida și gândacii veziculoși sunt rareori abundenți. Cele mai multe otrăviri din Florida sunt rezultatul importului de fân de lucernă din statele vestice care se confruntă cu epidemii ale populației de lăcuste (Capinera, comunicare personală).

Pagube aduse culturilor (Înapoi sus)

Mai mulți dintre gândacii veziculoși din Florida se hrănesc cu plante cultivate. Speciile de Epicauta, în special gândacul veziculos cu margini, E. funebris, și gândacul veziculos cu dungi, E. vittata, dăunează adesea lucernei, sfeclei, cartofului, roșiilor și altor culturi prin defoliere. Din cauza comportamentului gregar al gândacilor, atacurile lor pot fi catastrofale la nivel local. În grădinile mici, poate fi suficient să se culeagă pur și simplu gândacii de pe plante.

Figura 19. Pagubele provocate culturilor de gândacii adulți ai bășicuței marginate, Epicauta pestifera Werner. Fotografie realizată de James Castner, Universitatea din Florida.

Referințe selectate (Back to Top)

• Adams CL, Selander RB. 1979. The biology of blister beetles of the Vittata Group of the genus Epicauta (Coleoptera, Meloidae). Bulletin of the American Musuem of Natural History 162: 139-266.
• Arnett Jr RH. 1960. The Beetles of the United States. Catholic University Press, Washington, D.C. 1112 pp.
• Arnett JR RH. (august 2008). False blister beetles, Coleoptera: Oedemeridae. Creaturi recomandate. EENY-154. (7 mai 2020)
• Bologna MA, Pinto JD. 2001. Phylogenetic studies of Meloidae (Coleoptera), with emphasis on the evolution of phorsey. Systematic Entomology 26: 33-72.
• Enns WR. 1956. O revizuire a genurilor Nemognatha, Zonitis și Pseudozonitis (Coleoptera, Meloidae) din America la nord de Mexic, cu propunerea unui nou gen. Buletinul științific al Universității din Kansas 37: 685-909.
• Epstein J, Epstein W. 1960. Tratamentul cu cantaridină al verucilor digitale și periunghiale. California Medicine 93 11-12.
• Kartal Durmazlar SP, Atacan D, Eskioglu F. 2009. Tratamentul cu cantaridină pentru verucile plate faciale recalcitrante: Un studiu preliminar. Journal of Dermatological Treatment 20: 114-119.
• Kinney KK, Peairs FB, Swinker AM. (martie 2006). Gândacii veziculoși în culturile furajere. Colorado State University Extension. (7 mai 2020)
• Kirk VM. 1969. A list of the beetles of South Carolina. Partea I – Câmpia de coastă nordică. South Carolina Agricultural Experiment Station Technical Bulletin 1033: 1-124.
• MacKay RJ, Wollenman P. 1981. Un focar de otrăvire cu gândaci veziculoși la cai în Florida. Florida Veterinary Journal 10: 11-13.
• MacSwain JW. 1956. A classification of the First Instar Larvae of the Meloidae (Coleoptera). Entomologie Volumul 12. University of California Press. 182 pp.
• Pinto JD. 1991. The Taxonomy of North American Epicauta (Coleoptera: Meloidae), with a Revision of the Nominate Subgenus and a Survey of Courtship Behavior. Entomology Volume 110. University of California Press. 372 pp.
• Ray AC, Tamulinas SH, Reagor JC. 1979. Determinarea prin cromatografie lichidă de înaltă presiune a cantaridinei, folosind o metodă de derivatizare în specimene de la animale otrăvite acut prin ingestia de gândaci veziculoși, Epicauta lemniscata. American Journal of Veterinary Research 40: 498-504.
• Sansome D. (mai 2002). Blister beetles. Insecte în oraș. (nu mai este disponibil online).
• Scaramuzza LC. 1938. Breve nota acerca de dos parásitos de „Megachile sp.”. (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). Mem. Soc. Cubana Hist. Nat. 12: 87-88.
• Schoeb TR, Panciera RJ. 1979. Patologia otrăvirii cu gândaci vezicali (Epicauta) la cai. Patologie veterinară 16: 18-31.
• Selander RB. 1981. Dovezi pentru un al treilea tip de pradă larvară la gândacii veziculoși (Coleoptera: Meloidae). Journal of the Kansas Entomological Society 54: 757-783.
• Selander RB, Bouseman JK. 1960. Meloid beetles (Coleoptera) of the West Indies. Proceedings of the U.S. National Musuem 111: 197-226.
• Townsend LH. (decembrie 2002). Blister beetles in alfalfa. Universitatea din Kentucky Entomologie. (17 februarie 2017)
• Werner FG. 1945. O revizuire a genului Epicauta în America la nord de Mexic (Coleoptera, Meloidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (Harvard University) 95: 421-517.

.