Free Press

Upplys de gemensamma egenskaperna hos fylum Cnidaria

Cnidarer representerar en mer komplex organisationsnivå än Porifera. De har yttre och inre vävnadsskikt som omsluter en icke-cellulär mesoglea. Cnidarer har ett välutbildat matsmältningssystem och utför extracellulär matsmältning. Cnidocyten är en specialiserad cell för att leverera gifter till byten samt för att varna rovdjur. Cnidarier har separata kön och har en livscykel som innefattar morfologiskt skilda former. Dessa djur uppvisar också två distinkta morfologiska former – medusoid och polypoid – i olika skeden av sin livscykel.

Kännetecken för Phylum Cnidaria

Phylum Cnidaria innefattar djur som uppvisar radiell eller biradiell symmetri och som är diploblastiska, Det vill säga att de utvecklas från två embryonala lager. Nästan alla (cirka 99 procent) cnidarier är marina arter.

Cnidarier innehåller specialiserade celler som kallas cnidocyter (”stinging cells”) som innehåller organeller som kallas nematocystor (stingers). Dessa celler finns runt munnen och tentaklerna och tjänar till att immobilisera byten med gifter som finns i cellerna. Nematocystorna innehåller upprullade trådar som kan vara försedda med taggar. Cellens yttervägg har hårliknande utsprång som kallas cnidociler och som är känsliga för beröring. Vid beröring är det känt att cellerna avfyrar upprullade trådar som antingen kan tränga in i köttet på bytet eller rovdjur av nässeldjur (se figur 1) eller snärja in det. Dessa upprullade trådar frigör gifter i målet och kan ofta immobilisera bytet eller skrämma bort rovdjur.

Figur 1. Djur från fylum Cnidaria har stickande celler som kallas cnidocyter. Cnidocyter innehåller stora organeller som kallas a) nematocystor som lagrar en upprullad tråd och barb. När hårliknande utskjutande delar på cellytan berörs avfyras (b) tråden, barben och ett gift från organellen.

Figur 2. Nötdjur har två olika kroppsplaner, medusa (a) och polyp (b). Alla nässeldjur har två membranlager med en geléliknande mesoglea mellan dem.

Djur i detta fylum uppvisar två distinkta morfologiska kroppsplaner: polyp eller ”stjälk” och medusa eller ”klocka” (figur 2). Ett exempel på polypformen är Hydra spp. De kanske mest välkända medusa-djuren är geléerna (maneter). Polypformerna är oskjutbara som vuxna, med en enda öppning till matsmältningssystemet (munnen) som vetter uppåt med tentakler som omger den. Medusaformer är rörliga, med munnen och tentaklerna hängande ner från en paraplyformad klocka.

Vissa nässeldjur är polymorfa, det vill säga de har två kroppsplaner under sin livscykel. Ett exempel är den koloniala hydroid som kallas Obelia. Den fastsittande polypformen har i själva verket två typer av polyper, som visas i figur 3. Den första är gastrozooiden, som är anpassad för att fånga byten och äta. Den andra typen av polyper är gonozooiden, som är anpassad för asexuell knoppning av medusa. När de reproduktiva knopparna mognar bryts de av och blir till fritt simmande medusa, som antingen är hanar eller honor (tvåkönade). Den manliga medusan producerar spermier, medan den kvinnliga medusan producerar ägg. Efter befruktning utvecklas zygoten till en blastula, som utvecklas till en planula-larv. Larven är fritt simmande ett tag, men fäster så småningom och en ny kolonial reproduktiv polyp bildas.

Figur 3. Den fastsittande formen av Obelia geniculate har två typer av polyper: gastrozooider, som är anpassade för att fånga byten, och gonozooider, som knoppar för att producera medusae asexuellt.

Alla nässeldjur uppvisar förekomsten av två membranskikt i kroppen som härstammar från embryots endoderm och ektoderm. Det yttre lagret (från ektoderm) kallas epidermis och bekläder djurets utsida, medan det inre lagret (från endoderm) kallas gastrodermis och bekläder matsmältningshålan. Mellan dessa två membranskikt finns ett icke-levande, geléliknande bindlager, mesoglea. När det gäller cellulär komplexitet uppvisar nässeldjur förekomsten av differentierade celltyper i varje vävnadslager, t.ex. nervceller, kontraktila epitelceller, celler som utsöndrar enzymer och näringsabsorberande celler, samt förekomsten av intercellulära förbindelser. Utvecklingen av organ eller organsystem är dock inte avancerad i detta fylum.

Nervsystemet är primitivt, med nervceller utspridda över hela kroppen. Detta nervnät kan visa förekomst av grupper av celler i form av nervplexi (singulärt plexus) eller nervtrådar. Nervcellerna uppvisar blandade egenskaper av motoriska såväl som sensoriska neuroner. De dominerande signalmolekylerna i dessa primitiva nervsystem är kemiska peptider, som har både exciterande och hämmande funktioner. Trots nervsystemets enkelhet samordnar det tentaklarnas rörelse, dragandet av fångade byten till munnen, matsmältningen och utstötningen av avfall.

Nniddarna utför en extracellulär matsmältning där födan tas in i det gastrovaskulära hålrummet, enzymer utsöndras i hålrummet och cellerna som kantar hålrummet absorberar näringsämnen. Den gastrovaskulära håligheten har endast en öppning som fungerar som både mun och anus, vilket kallas ett ofullständigt matsmältningssystem. Njurceller utbyter syre och koldioxid genom diffusion mellan celler i epidermis och vatten i omgivningen och mellan celler i gastrodermis och vatten i den gastrovaskulära håligheten. Avsaknaden av ett cirkulationssystem för att flytta lösta gaser begränsar kroppsväggens tjocklek och kräver en icke-levande mesoglea mellan lagren. Det finns inget utsöndringssystem eller organ, och kvävehaltigt avfall diffunderar helt enkelt från cellerna till vattnet utanför djuret eller i den gastrovaskulära håligheten. Det finns inte heller något cirkulationssystem, så näringsämnen måste röra sig från de celler som absorberar dem i fodret i gastrovaskulära håligheten genom mesoglea till andra celler.

Fylum Cnidaria innehåller cirka 10 000 beskrivna arter som är uppdelade i fyra klasser: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa och Hydrozoa. Antozoerna, havsanemonerna och korallerna, är alla fastsittande arter, medan scyphozoerna (maneter) och cubozoerna (lådor) är simmande former. Hydrozoerna innehåller fastsittande former och simmande koloniala former som den portugisiska Man O’ War.

Klasser i fylum Cnidaria

Klass Anthozoa

Klassen Anthozoa innefattar alla nässeldjur som uppvisar enbart en polypkroppsplan; det finns med andra ord inget medusastadium i deras livscykel. Som exempel kan nämnas havsanemoner (figur 4), sjöpennor och koraller, med ett uppskattat antal på 6 100 beskrivna arter. Havsanemonerna är vanligtvis färgglada och kan uppnå en storlek på 1,8 till 10 cm i diameter. Dessa djur är vanligtvis cylindriska till formen och sitter fast på ett substrat. En munöppning är omgiven av tentakler som bär cnidocyter.

Figur 4. Havsanemonen visas (a) fotograferad och (b) i ett diagram som illustrerar dess morfologi. (kredit a: modifiering av arbete av ”Dancing With Ghosts”/Flickr; kredit b: modifiering av arbete av NOAA)

Mynningen på en havsanemon är omgiven av tentakler som bär cnidocyter. Den slitsliknande munöppningen och svalget kantas av ett spår som kallas siphonophore. Farynx är den muskulära delen av matsmältningssystemet som tjänar till att ta in såväl som att äta upp föda, och kan sträcka sig upp till två tredjedelar av kroppens längd innan den mynnar ut i det gastrovaskulära hålrummet. Detta hålrum är uppdelat i flera kamrar genom längsgående septa som kallas mesenterier. Varje mesenterium består av ett ektodermalt och ett endodermalt cellskikt med mesoglea insprängt däremellan. Mesenterierna delar inte upp den gastrovaskulära kaviteten helt och hållet, och de mindre kaviteterna sammanstrålar vid svalgöppningen. Den adaptiva fördelen med mesenterierna tycks vara en ökning av ytan för absorption av näringsämnen och gasutbyte.

Sjöanemoner livnär sig på små fiskar och räkor, vanligen genom att immobilisera sitt byte med hjälp av cnidocyterna. Vissa havsanemoner upprättar ett mutualistiskt förhållande med eremitkräftor genom att fästa vid kräftans skal. I detta förhållande får anemonen matpartiklar från bytesdjur som fångas av krabban, och krabban skyddas från rovdjur av anemonens stickande celler. Anemonfiskar, eller clownfiskar, kan leva i anemonen eftersom de är immuna mot de gifter som finns i nematocystorna.

Antozoer förblir polypoida under hela sitt liv och kan föröka sig asexuellt genom knoppning eller fragmentering, eller sexuellt genom att producera könsceller. Båda könscellerna produceras av polypen, som kan smälta samman och ge upphov till en frisimmande planula-larv. Larven sätter sig på ett lämpligt substrat och utvecklas till en fastsittande polyp.

Klass Scyphozoa

Klass Scyphozoa omfattar alla geléer och är uteslutande en marin djurklass med cirka 200 kända arter. Det utmärkande kännetecknet för denna klass är att medusa är det framträdande stadiet i livscykeln, även om det finns ett polypstadium som förekommer. Medlemmarna i denna klass varierar från 2 till 40 cm i längd, men den största skyfosarten, Cyanea capillata, kan nå en storlek på 2 m i diameter. Scyphozoer uppvisar en karakteristisk klockliknande morfologi (figur 5).

Figur 5. En gelé visas (a) fotograferad och (b) i ett diagram som illustrerar dess morfologi. (kredit a: modifiering av arbete av ”Jimg944″/Flickr; kredit b: modifiering av arbete av Mariana Ruiz Villareal)

I maneterna finns en munöppning på undersidan av djuret, omgiven av tentakler som bär nematocystor. Scyphozoer lever större delen av sin livscykel som fritt simmande, ensamma köttätare. Munnen leder till det gastrovaskulära hålrummet, som kan vara uppdelat i fyra sammankopplade säckar, så kallade divertiklar. Hos vissa arter kan matsmältningssystemet vara ytterligare förgrenat i radiella kanaler. Liksom septa i antozoer har de förgrenade gastrovaskulära cellerna två funktioner: att öka ytan för absorption och diffusion av näringsämnen; på så sätt är fler celler i direkt kontakt med näringsämnena i gastrovaskulärt hålrum.

I scyphozoer är nervcellerna utspridda över hela kroppen. Neuroner kan till och med finnas i kluster som kallas rhopalia. Dessa djur har en ring av muskler som kantar kroppens kupol och som ger den kontraktila kraft som krävs för att simma genom vatten. Scyphozoer är tvåkönade djur, det vill säga könen är åtskilda. Gonaderna bildas från gastrodermis och könscellerna stöts ut genom munnen. Planula-larverna bildas genom extern befruktning; de sätter sig på ett substrat i en polypoid form som kallas scyphistoma. Dessa former kan producera ytterligare polyper genom knoppbildning eller omvandlas till den medusoida formen. Livscykeln (figur 6) hos dessa djur kan beskrivas som polymorf, eftersom de uppvisar både en medusoid och polypoid kroppsplan någon gång under sin livscykel.

Figur 6. En manetters livscykel omfattar två stadier: medusstadiet och polypstadiet. Polypen förökar sig asexuellt genom knoppbildning och medusan förökar sig sexuellt. (kredit ”medusa”: modifiering av Francesco Crippas arbete)

Klass Cubozoa

Denna klass innefattar geléer som har en lådformad medusa, eller en klocka som har ett kvadratiskt tvärsnitt; därför kallas de i vardagligt tal för ”box jellyfish”. Dessa arter kan uppnå storlekar på 15-25 cm. Cubozoer uppvisar övergripande morfologiska och anatomiska egenskaper som liknar dem hos scyphozoerna. En framträdande skillnad mellan de två klasserna är tentaklarnas placering. Detta är den mest giftiga gruppen av alla nässeldjur (figur 7).

Kubozoerna innehåller muskelkuddar som kallas pedalia i hörnen av det fyrkantiga klockhuvudet, med en eller flera tentakler fästade vid varje pedalium. Dessa djur klassificeras vidare i ordningar baserat på förekomsten av en eller flera tentakler per pedalium. I vissa fall kan matsmältningssystemet sträcka sig in i pedalia. Nematocystor kan vara anordnade i en spiralform längs tentaklerna; detta arrangemang bidrar till att effektivt kuva och fånga byten. Cubozoer existerar i en polypoid form som utvecklas från en planula-larv. Dessa polyper uppvisar begränsad rörlighet längs substratet och kan, i likhet med scyphozoer, knoppas för att bilda fler polyper för att kolonisera en livsmiljö. Polypformerna omvandlas sedan till de medusoida formerna.

Figur 7. Den (a) lilla kubazoiska gelén Malo kingi är fingerborgsformad och har, liksom alla kubazoiska geléer, (b) fyra muskulösa pedalia som tentaklerna fäster vid. M. kingi är en av två arter av geléer som är kända för att orsaka Irukandji-syndromet, ett tillstånd som kännetecknas av olidlig muskelsmärta, kräkningar, ökad hjärtfrekvens och psykologiska symtom. Två personer i Australien, där Irukandji-geléer är vanligast förekommande, tros ha dött av Irukandji-stick. (c) En skylt på en strand i norra Australien varnar simmare för faran. (kredit c: modifiering av arbete av Peter Shanks)

Klass Hydrozoa

Hydrozoa omfattar nästan 3 200 arter; de flesta är marina, även om några sötvattensarter är kända (figur 8). Djuren i denna klass är polymorfa och de flesta uppvisar både polypoida och medusoida former i sin livscykel, även om detta är varierande.

Polypformen hos dessa djur uppvisar ofta en cylindrisk morfologi med ett centralt gastrovaskulärt hålrum som kantas av gastrodermis. Gastrodermis och epidermis har ett enkelt lager mesoglea insprängt mellan sig. En munöppning, omgiven av tentakler, finns i djurets orala ände. Många hydrozoer bildar kolonier som består av en förgrenad koloni av specialiserade polyper som delar ett gastrovaskulärt hålrum, som till exempel hos den koloniala hydroiden Obelia. Kolonier kan också vara fritt flytande och innehålla medusoida och polypoida individer i kolonin som hos Physalia (den portugisiska Man O’ War) eller Velella (By-the-wind sailor). Även andra arter är ensamma polyper (Hydra) eller ensamma medusae (Gonionemus). Det verkliga kännetecken som delas av alla dessa olika arter är att deras könskörtlar för sexuell reproduktion kommer från epidermal vävnad, medan de hos alla andra nässeldjur kommer från gastrodermal vävnad.

Figur 8. (a) Obelia, (b) Physalia physalis, känd som den portugisiska krigsmannen, (c) Velella bae och (d) Hydra har olika kroppsformer men tillhör alla familjen Hydrozoa. (kredit b: ändring av NOAA:s arbete; data från Matt Russell för skalstängerna)

Kontrollera din förståelse

Svara på frågan/frågorna nedan för att se hur väl du har förstått de ämnen som behandlades i det föregående avsnittet. Den här korta frågesporten räknas inte in i ditt betyg i kursen och du kan göra om den ett obegränsat antal gånger.

Använd den här frågesporten för att kontrollera din förståelse och besluta om du ska (1) studera det föregående avsnittet ytterligare eller (2) gå vidare till nästa avsnitt.