Free Press

Introduktion – Utbredning – Beskrivning – Livscykel – Kommenterad artlista – Medicinsk och veterinärmedicinsk betydelse – Skador på grödor – Utvalda referenser

Familjen Meloidae, blåsbaggarna, innehåller cirka 2 500 arter, fördelade på 120 släkten och fyra underfamiljer (Bologna och Pinto 2001). Florida har 26 arter, vilket bara är en liten del av det totala antalet i USA, men nästan tre gånger så många som i Västindien (Selander och Bouseman 1960). Vuxna skalbaggar är fytofager och äter särskilt på växter i familjerna Amaranthaceae, Asteraceae, Leguminosae och Solanaceae. De flesta vuxna skalbaggar äter endast blomdelar, men vissa, särskilt de av Epicauta spp. äter även blad.

Figur 1. Vuxna Epicauta floridensis Werner (till vänster) och E. cinerea Forster (till höger). Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.

Figur 2. Vuxen Pyrota lineata (Olivier) en blåbärsbagge. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.

Några få vuxna är nattaktiva, men de flesta är dagaktiva eller visar ingen tydlig dielcykel. Eftersom vuxna individer är gruppbildande och ofta starkt färgade tenderar de att vara iögonfallande. Med undantag för larver i första stadiet (triunguliner) som frekventerar blommor eller klamrar sig fast vid vuxna bin, ses larver av blåsbaggar dock sällan. Såvitt känt är alla larver specialiserade rovdjur. Larver av de flesta släkten går in i vilda binas bon, där de äter både omogna bin och proviant från en eller flera celler. Larverna hos vissa Meloinae, inklusive de flesta Epicauta spp, äter ägg av svidande gräshoppor. Ett fåtal larver är uppenbarligen ett byte på ägg av blåsbaggar (Selander 1981). Av Floridas arter har Nemognatha punctulata LeConte (felidentifierad som Zonitis vittigera (LeConte)) hittats i ett bo av en Megachile sp. på Kuba (Scaramuzza 1938) och flera medlemmar av släktet Epicauta har förknippats med äggpuddarna hos Melanoplus spp.

Utbredning (Tillbaka till början)

Fjorton av Floridas arter är i stort sett eller helt begränsade till Atlant- och/eller Gulfkusten i USA. Tolv arter är mer eller mindre allmänt spridda i de centrala och/eller östra delstaterna. Två arter förekommer både i sydöstra USA och i Västindien. Dessa två arter tillhör syd- och centralamerikanska grupper och har troligen nått det amerikanska fastlandet från öarna. En tredje, svagare faunal koppling till Västindien representeras av Pseudozonitis longicornis (Horn), som tillhör en grupp som omfattar en västindisk art och två reliktuella arter i östra Texas (Enns 1956, Selander och Bouseman 1960). Ingen av arterna är inhemska.

Beskrivning (Tillbaka till början)

Vuxna är mjukkroppade, långbenta skalbaggar med huvudet böjt, helt blottat och plötsligt inskränkt bakom för att bilda en ovanligt smal hals, pronotum är mycket smalare i främre än i bakre änden och är inte karinerat (kälat) i sidled, de främre kaviteterna i förkoxan är öppna baktill, och (hos alla Floridaarter) är var och en av tarsalsklackarna kluven i två blad. Kroppslängden varierar i allmänhet mellan 3/4 och 2 cm hos Floridas arter. Blåsbaggar (Meloidae) förväxlas ofta med skalbaggar i familjen Oedemeridae (falska blåsbaggar) (Arnett 2008) och Tenebrionidae-underfamiljen Lagriinae (långledade skalbaggar).

Första stadiet av larver av familjen Nemognathinae som hittas i blommor eller som är fästa vid håren hos bin förväxlas ibland med larver av Ripiphoridae. I båda grupperna är kroppen navicular (båtformad) och kraftigt sklerotiserad och det finns ett tydligt setationsmönster. Nemognathine-larverna utmärker sig genom att de har en till två (inte fyra till fem) stemmata på varje sida av huvudet, en ecdysiallinje på thorax och inga pulvilli (blåsliknande bihang).

Figur 3. Nemognatha plazata Fabricius, första larvstadiet.

Nycklar till släkten för vuxna skalbaggar (Arnett 1960) och triungulinlarver (MacSwain 1956) finns i referenserna. En nyckel till Epicauta-arter finns i Pinto (1991). Vuxna av de flesta av Floridas arter beskrivs av Enns och Werner (Enns 1956, Werner 1945).

Livscykel (Tillbaka till början)

Äggen läggs i massor i marken eller under stenar (Meloinae) eller på de vuxnas födoväxter (Nemognathinae). Larvutvecklingen är hypermetamorf med fyra distinkta faser.

I det första stadiet eller triungulin (T)-fasen når larven sin födosökslokal på egen hand (de flesta Meloinae) eller fäster sig vid ett vuxet bi och bärs dit (Meloini (inte i Florida) och Nemognathinae). Efter att ha ätit sig mätt blir larven genom ecdysis scarabaeformig och går in i en period av snabb tillväxt (första larvfasen, FG) som varar fram till slutet av instar fem eller sex. Hos vissa arter som är offer för bin använder FG-larven endast en enda cell, medan den hos andra arter gräver sig in i närliggande celler och slukar deras innehåll. Hos Meloinae gräver den fullt utfodrade FG-larven vanligen ut en kammare vid sidan av födosöksstället. I instar sex eller sju blir larven vanligtvis kraftigt sklerotiserad och orörlig (coarctatfasen, C). I denna fas genomgår muskulaturen en djupgående degeneration och andningen reduceras till en extremt låg nivå, vilket gör det möjligt att överleva i mer än ett år, om det är nödvändigt. När utvecklingen återupptas regenereras musklerna och genom ecdysis blir larven återigen scarabaeformig (andra larvfasen, SG). Nemognathinae är ovanliga eftersom SG-larven och den följande puppan och den vuxna individen är inkapslade av det gjutna men intakta skinnet från FG-larven i sista stadiet och C-larven.

Flera alternativa utvecklingsvägar har identifierats. Som svar på hög temperatur förpuppar sig många Epicauta-larver direkt från FG-fasen eller misslyckas med att diapausa i C-fasen; båda mönstren bidrar till multivoltinism. Det är sällsynt att en larv förpuppar sig direkt från C-fasen. Förmodligen som svar på ogynnsamma miljöförhållanden kan larver av flera släkten av Meloinae återvända till C-fasen efter att ha nått SG-fasen. De flesta arter passerar vintern eller den torra säsongen som larver i coarctatfasen, medan ett fåtal gör det som diapauserande ägg, triungulinlarver eller vuxna individer.

Vuxna lever vanligen tre månader eller mer. Honorna parar sig vanligtvis och lägger ägg med jämna mellanrum under hela sitt vuxna liv.

Kommenterad förteckning över arter i Florida (Tillbaka till början)

I följande förteckning nämns inte säsongsfördelningen för arter som är aktiva i vuxenstadiet från vår till sensommar eller tidig höst. I allmänhet gäller sammanfattningar av födoväxter inte enbart Florida. De flesta fördelningar och vissa värddata kommer från Piinto (1991).

Underfamilj Meloinae

Epicauta batesii Horn – Östra och sydöstra USA, från New Jersey till södra Florida och västerut till Mississippi. Vuxna värdar: okända.

E. cincerea (Forster) – Clematis blåsbagge. Östra Nordamerika från Atlantkusten västerut till Great Plains, södra Kanada söderut till Texas och Gulfkusten. Tre huvudsakliga färgformer: grå med svartaktiga inslag, marginal (svart med askgrå marginaler) och svart. Vuxna värdar: Clematis spp.

Figur 5. Vuxen clematis blåsbagge, Epicauta cinerea Forster, marginell färgform. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.

E. excavatifrons Maydell – Kustnära Mississippi och Alabama, och söderut i Florida till Marion County. September-oktober. Vuxna värddjur: noterade från gräs.

E. fabricii (LeConte) – askgrå blåsbagge. Östra Nordamerika, från östra Kanada till Mexikanska golfen, mindre vanlig väster om Mississipii. Norra Florida, inklusive panhandle, söderut till Highlands County. April-maj. Vuxna värdar: Vanligen på Leguminosae, inklusive alfalfa, Baptisia, bönor, ärter och sötklöver; angriper ibland potatis och körtelfri bomull. Tas ofta vid lampor.

Figur 6. Vuxen Epicauta fabricii (LeConte), askgrå blåsbagge. Fotografi av John L. Capinera, University of Florida.

Figur 7. Vuxen ”Florida” blåsbagge, Epicauta floridensis Werner. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.

E. funebris (=pestifera) Horn – den randiga blåsbaggen. Östra USA, västerut till Texas och South Dakota och norrut till Massachusetts. Norra Florida, inklusive panhandle, söder till Indian River County Vuxna värdar: Många Leguminosae och Solanaceae, inklusive alfalfa, betor, auberginer, potatis, sojabönor, sockerbetor och tomater. Även på Amaranthus och Cynachum nigrum (L.).

Figur 8. Vuxen marginal blåsbagge, Epicauta funebris Horn. Fotografi av James Castner, University of Florida.

E. heterodera Horn – sydöstra USA, kustnära Mississippi till Georgia och söderut i Florida till Osceola County. Inspelad från kustnära, sydöstra North Carolina. September-november. Vuxna värdar: Helenium och andra Asteraceae.

Figur 9. Vuxen hona av Epicauta heterodera Horn, en blåbärsbagge. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.

Figur 10. Vuxen hane Epicauta heterodera Horn, en blåsbagge. Foto av Lyle J. Buss, University of Florida.

E. obesa (Chevrolat) – Sydöstra Kanada, söderut genom östra USA, söderut till Veracruz och Oaxaca, Mexiko. I Florida noterad i Alachua och Orange counties. Vuxna värdar: Registrerad på Clematis i alla regioner; och Amaranthus, alfalfa, Tribulas och tomat i Oklahoma och Arkansas.

E. pensylvanica (De Geer) – den svarta blåsbaggen. Södra Kanada från Alberta till Atlantkusten söderut, i stora delar av USA, men inte delstaterna vid Stillahavskusten, till norra Mexiko. Vuxna värdar: Många olika växter, inklusive många Asteraceae, och grödor som alfalfa, betor och potatis. Den är vanligast på inblomningsväxter av Solidago.

Figur 11. Vuxen Epicauta pensylvanica (De Geer), den svarta blåsbaggen. Foto av John L. Capinera, University of Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – Känd endast från South Carolina, Georgia och Florida. I Florida noterad i Alachua, Citrus, Sumter och Brevard counties. Vuxna värdar: Asteraceae, Schrankia (Leguminosae), Asteraceae och bomull.

E. strigosa (Gyllenhal) – Från östra Texas till Atlanten och sedan norrut längs kusten till Massachusetts, troligen allmänt förekommande i Florida. Vuxna värdar: Huvudsakligen på bomull, okra, Asteraceae, Opuntia (Cactaceae), Ipomoea (Convolvulaceae) och Vigna (Leguminosae).

Figur 12. Vuxen Epicauta stigosa (Gyllenhal), en blåsbagge. Fotografi av Jeff Hollenbeck.

E. tenuis (LeConte) – South Carolina, Georgia och Forida. Registrerad i Florida från Baker och Volusia counties söderut till Highlands County. Maj-juni.

E. vittata (Fabricius) – den randiga blåsbaggen. Känd från södra Ontario och Quebec i Kanada och alla stater i USA öster om longitud 100° utom Texas, North Dakota Maine, New Hampshire och Vermont. Representerad i Florida, där den förekommer allmänt i hela delstaten utom i Keys, extrema södra Georgia och sydöstra South Carolina av ”lemniscate” eller sydöstra kustrasen (Adams och Selander 1979). Vuxna värdar: Många olika växter, inklusive Amaranthaceae (Amaranthus), Solanaceae (Solanum) och Fabaceae (Medicago, alfalfa) och grödor som bönor, betor, bomull, potatis och tomater. Attraheras av ljus.

Figur 13. Vuxen Epicauta vittata (Fabricius), den randiga blåsbaggen. Fotografi av James Castner, University of Florida.

Lytta polita Say – bronsblåsbaggen. Georgias gräns söderut till Charlotte och Highlands counties. December-juni. Har fångats i stort antal vid lampor.

Figur 14. Vuxen bronsblåsorbagge, Lytta polita Say. Foto av James Castner, University of Florida.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C., söderut till Highlands County, Florida. En notering vid ljus.

P. lineata (Olivier) – Norra Florida, inklusive panhandle, söderut till Polk County. Augusti-oktober. Flera Asteraceae och Gerardia (Scrophulariaceae).

Figur 15. Vuxen Pyrota lineata (Olivier) en blåbärsbagge. Foto av Lyle J. Buss, University of Florida.

P. mutata (Gemminger) – Norra Florida, inklusive panhandle, söderut till Polk County. Cicuta, Daucus, Eryngium och flera andra Umbelliferae.

P. sinuata (Olivier) – Kustslätten från Mississippi till North Carolina; söderut i Florida till Highlands County. Gerardia (Scrophulariaceae).

Underfamilj Nemognathinae

Nemognatha nemorensis Hentz – Norra Florida, söderut till Pinellas och Brevard counties. Flera Asteraceae, inklusive Bidens, Erigeron, Heterotheca och särskilt Rudbeckia.

Figur 16. Vuxen Nemognatha nemorensis Hentz, en blåbärsbagge. Foto av Sean McCann.

N. piazata Fabricius – Representativ i Florida genom den nominerade rasen (Mississippi till West Virginia söderut), som förekommer över hela landet, inklusive Keys. Cirsium och Tetraognotheca (Asteraceae).

N. punctulata LeConte – Bahama- och Caymanöarna, Kuba, Jamaica och sydöstra USA. I Florida endast noterad från Keys och Dade County. Bidens och ”tistel” (Asteraceae). Inte vanliga.

Figur 17. Vuxen Nemognatha punctulata LeConte, en blåbärsbagge. Foto av Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – Kansas och östra Texas österut längs kustslätten till South Carolina; noterad i Florida från Highlands County söderut till Keys. Mars-Jul. Vid ljus. Sällsynt.

P. pallida Dillon – Oklahoma och östra Texas österut till Florida, där den sträcker sig söderut genom Dixie och Alachua counties till Hillsborough County. Vid ljus. Inte vanlig.

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – Trinidad, de mindre Antillerna, Puerto Rico, Hispañola och den amerikanska kustslätten från norra Florida (Alachua och Putnam counties) till Alabama och North Carolina. Convolvulaceae (Ipomoea) och Leguminosae (Bradburya, Coelosia) i USA och dessa familjer samt Bignoniaceae, Euphorbiaceae och Verbenaceae i Västindien. Har rapporterats skada grapefruktblommor i Puerto Rico.

Zonitis cribricollis (LeConte) – Utbredd i Florida, söderut till Dade County Achillea, Coreopsis, Helianthus och Rudbeckia (Asteraceae). Sällsynt.

Zonitis vittigera (LeConte) – Östra USA och sydöstra Kanada. Representeras i Florida, där den förekommer söderut till Highlands County, av den nominerade, östra rasen. Många Asteraceae och Psoralea (Leguminosae).

Medicinsk och veterinärmedicinsk betydelse (Tillbaka till början)

Blåsbaggar har fått sitt gemensamma namn från förmågan hos deras hemolymphe att producera blåsor vid kontakt med mänsklig hud. Hemolymphe utsöndras ofta rikligt genom reflexmässig blödning när en vuxen skalbagge pressas eller gnuggas. Blåsor uppstår ofta på halsen och armarna, som ett resultat av exponering för vuxna skalbaggar som attraheras av utomhusljus på natten. Allmän hantering av vuxna skalbaggar resulterar sällan i blåsor om inte hemolymfen kommer i kontakt med den relativt tunna huden mellan fingrarna. Om det inte är omfattande är medicinsk behandling utöver första hjälpen för blåsor på människor förmodligen inte nödvändig. Blåsorna på den individ som visas på fotot var visserligen obekväma men inte smärtsamma. Blåsorna minskade snart av sig själva.

Figur 18. Blåsor som uppstår när man krossar en enskild blåsbagge i nacken. Även om det var obekvämt genomfördes ingen medicinsk behandling och blåsorna minskade snart av sig själva. Foto av Samuel Grubb.

Blåsan är cantharidin, en luktfri terpen (exo-1,2-cis-dimetyl-3,6-ep-oxyhexahydro-phthalsyraanhydrid) som på andra ställen endast förekommer hos skalbaggar i familjen Oedemeridae (Arnett 2008). Cantharidin eller cantharider (torkade, pulveriserade kroppar av vuxna skalbaggar) användes en gång i tiden i stor utsträckning inom human- och veterinärmedicinen, främst som vesikant och irriterande, och används fortfarande i USA som aktiv beståndsdel i en egenutvecklad vårtborttagare (Epstein och Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al, 2009). Kantharidin är mycket giftigt för däggdjur om det tas internt eller absorberas genom huden. Det finns en omfattande litteratur som behandlar dess förmodade afrodisiakala egenskaper och många rapporter om förgiftningar hos människor, både oavsiktliga och avsiktliga. Cantharides anges ibland som Eurasisk spansk flugsvamp, Lytta vesicatoria (Linnaeus). Andra släkten, särskilt Mylabris och Epicauta, har dock använts oftare, särskilt för utvinning av cantharidin. Den registrerade kantaridinhalten i vuxna skalbaggar (i torrvikt) varierar från mindre än 1 % till 5,4 %. Den biologiska syntesen och funktionen har i stort sett försummats. Det antas allmänt att cantharidin ger ett kemiskt skydd mot rovdjur, men det finns få bevis för detta. Hos åtminstone vissa arter får honorna stora mängder kantharidin från hanarna under parningen. I vilket fall som helst tar honorna upp ämnet i en beläggning som appliceras på äggen.

Fall av dödliga förgiftningar av värdefulla hästar genom intag av blåsbaggar som fångats i balat lusernhö (Kinney et al. 2006, Mackay och Wollenman 1981, Schoeb och Panciera 1979) har återupplivat intresset för patologin vid kantaridinförgiftning och lett till utvecklingen av en mycket känslig teknik för att upptäcka ämnet (Ray et al. 1979). Det finns forskning som visar hur mycket kantharidin som finns i vanliga arter, liksom det uppskattade antalet skalbaggar som krävs för att ge en dödlig dos till hästar (Kinney et al. 2006, Sansome 2002).

Förgiftningar har kunnat spåras till flera arter. Blåsbaggar utgör ett potentiellt hot om hästägare använder alfalfa som en källa till hö. Alfalfa odlas dock inte allmänt i Florida och blåsbaggar förekommer sällan i riklig mängd. De flesta förgiftningar i Florida beror på import av lusernhö från västliga stater som drabbats av utbrott av gräshoppspopulationer (Capinera, personlig kommunikation).

Skador på grödor (Tillbaka till början)

Flera av Floridas blåsbaggar livnär sig på odlade växter. Arter av Epicauta, särskilt den marginerade blåsbaggen, E. funebris, och den randiga blåsbaggen, E. vittata, skadar ofta alfalfa, betor, potatis, tomater och andra grödor genom avlövning. På grund av skalbaggarnas gruppbeteende kan deras angrepp vara katastrofala på lokal nivå. I små trädgårdar kan det räcka med att plocka bort skalbaggarna från plantorna.

Figur 19. Skador på grödor orsakade av vuxna marginalblåsor, Epicauta pestifera Werner. Fotografi av James Castner, University of Florida.

Utvalda referenser (tillbaka till början)

• Adams CL, Selander RB. 1979. Biologi hos blåsbaggar av Vittata-gruppen i släktet Epicauta (Coleoptera, Meloidae). Bulletin of the American Musuem of Natural History 162: 139-266.
• Arnett Jr RH. 1960. The Beetles of the United States. Catholic University Press, Washington, D.C. 1112 pp.
• Arnett JR RH. (augusti 2008). Falsk blåsbagge, Coleoptera: Oedemeridae. Uppmärksammade varelser. EENY-154. (7 maj 2020)
• Bologna MA, Pinto JD. 2001. Fylogenetiska studier av Meloidae (Coleoptera), med tonvikt på utvecklingen av phorsey. Systematic Entomology 26: 33-72.
• Enns WR. 1956. En revision av släktena Nemognatha, Zonitis och Pseudozonitis (Coleoptera, Meloidae) i Amerika norr om Mexiko, med ett förslag till nytt släkte. University of Kansas Scientific Bulletin 37: 685-909.
• Epstein J, Epstein W. 1960. Kantharidinbehandling av digitala och periunguala vårtor. California Medicine 93 11-12.
• Kartal Durmazlar SP, Atacan D, Eskioglu F. 2009. Behandling med kantharidin för recalcitrerande platta vårtor i ansiktet: En preliminär studie. Journal of Dermatological Treatment 20: 114-119.
• Kinney KK, Peairs FB, Swinker AM. (mars 2006). Blisterbaggar i fodergrödor. Colorado State University Extension. (7 maj 2020)
• Kirk VM. 1969. En förteckning över skalbaggar i South Carolina. Del I – Northern Coastal Plain. South Carolina Agricultural Experiment Station Technical Bulletin 1033: 1-124.
• MacKay RJ, Wollenman P. 1981. Ett utbrott av förgiftning av blåsbagge hos hästar i Florida. Florida Veterinary Journal 10: 11-13.
• MacSwain JW. 1956. En klassificering av Meloidae (Coleoptera) första larvstadiet. Entomology Volume 12. University of California Press. 182 pp.
• Pinto JD. 1991. The Taxonomy of North American Epicauta (Coleoptera: Meloidae), with a Revision of the Nominate Subgenus and a Survey of Courtship Behavior. Entomology Volume 110. University of California Press. 372 pp.
• Ray AC, Tamulinas SH, Reagor JC. 1979. Högtrycksvätskekromatografisk bestämning av cantharidin med hjälp av en derivatiseringsmetod i prover från djur som akut förgiftats av intag av blåsbaggar, Epicauta lemniscata. American Journal of Veterinary Research 40: 498-504.
• Sansome D. (maj 2002). Blisterbaggar. Insekter i staden. (inte längre tillgänglig online).
• Scaramuzza LC. 1938. Breve nota acerca de dos parásitos de ”Megachile sp.”. (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). Mem. Soc. Cubana Hist. Nat. 12: 87-88.
• Schoeb TR, Panciera RJ. 1979. Patologi vid förgiftning med blåsbagge (Epicauta) hos hästar. Veterinary Pathology 16: 18-31.
• Selander RB. 1981. Bevis för en tredje typ av larvbyte hos blåsbaggar (Coleoptera: Meloidae). Journal of the Kansas Entomological Society 54: 757-783.
• Selander RB, Bouseman JK. 1960. Meloidbaggar (Coleoptera) i Västindien. Proceedings of the U.S. National Musuem 111: 197-226.
• Townsend LH. (December 2002). Blisterbaggar i alfalfa. University of Kentucky Entomology. (17 februari 2017)
• Werner FG. 1945. A revision of the genus Epicauta in America north of Mexico (Coleoptera, Meloidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (Harvard University) 95: 421-517.