Free Press

Vývoj suchozemských rostlin od ordoviku do středního devonu

Botanici se nyní domnívají, že rostliny se vyvinuly z řas; vývoj rostlinné říše mohl být výsledkem evolučních změn, ke kterým došlo při pronikání fotosyntetizujících mnohobuněčných organismů na kontinenty. Nejstarší fosilní důkazy o suchozemských rostlinách tvoří izolované spory, tracheidám podobné trubice a listy buněk nalezené v ordovických horninách. Hojnost a rozmanitost těchto zkamenělin se zvyšuje v období siluru (asi před 443,8 až 419,2 miliony let), kde byly nalezeny první makroskopické (megafosilní) doklady suchozemských rostlin. Tyto megafosilie se skládají ze štíhlých rozvětvených os, které jsou dlouhé jen několik centimetrů. Některé osy jsou zakončeny sporangiemi, které nesou triletní spory (tj. spory, které se meioticky dělí a vytvářejí tetrádu). Protože znak triletu naznačuje, že spory jsou produktem meiózy, lze plodné osy interpretovat jako sporofytní fázi životního cyklu.

Fosilie tohoto typu mohou představovat buď cévnaté rostliny, nebo mechorosty. Další možností je, že nejsou ani jedním, ale zahrnují předky cévnatých rostlin, mechorosty nebo obojí. Nejstarší zkameněliny také zahrnují přinejmenším jednu nebo více dalších skupin rostlin, které vyhynuly na počátku kolonizace pevniny, a nemají proto žádné žijící potomky. V období raného devonu (asi před 419,2 až 393,3 miliony let) se u některých zkamenělin, které se skládají z rozvětvených os s terminálními sporangii, objevuje také centrální vlákno tracheid, specializovaných buněk xylému, které vedou vodu. Tracheidy jsou diagnostickým znakem cévnatých rostlin a jsou základem názvu oddělení Tracheophyta.

Nejjednodušší a pravděpodobně nejprimitivnější cévnaté rostliny z období pozdního siluru a raného devonu (asi před 419,2 až 393,3 miliony let) byly Rhyniopsida. Patřily k nim rostliny jako Cooksonia a Rhynia, které byly bylinnými kolonizátory vlhkých stanovišť. Většina z nich byla menší než 30 cm. Tělo rostlin nebylo diferencováno na stonky, listy a kořeny, ale rozvětvené nadzemní osy nesly koncová sporangia a vytvářely žaludky, což dokazuje, že rostliny byly zelené a fotosyntetizovaly. Povrchové nebo podzemní osy sloužily k zakořenění rostliny a byly ukotveny pomocí rhizoidů. Protože tyto rostliny produkovaly pouze jeden typ spor, jednalo se o nesemenné rostliny s homosporickým životním cyklem a volně žijícími gametofyty. Malý počet takových gametofytů byl popsán z devonských nalezišť.

Některé rostliny z raného devonu měly podél nadzemních os mnohobuněčná vyrůstající pletiva, o nichž se předpokládá, že zvětšovala světlo zachycující plochu fotosyntetického pletiva. Takové emergence (enations) daly vzniknout listům (microphylls) u Lycopsida, čímž vznikl systém nadzemních výhonů, který se skládal z větvících se stonků s listy. Podzemní osy, které postrádaly listy, by se staly kořeny. Lykofyty byly prvními rostlinami s dobře diferencovaným výhonkovým systémem a jsou nejstarší skupinou cévnatých rostlin s žijícími zástupci.

Listy několika dalších skupin rostlin vznikly modifikací vidličnatých os. Mezi devonskými rostlinami existovala různorodá stavba. Osy některých rostlin se vidličnatě rozvětvovaly stejně, zatímco jiné rostliny – např. drepanophycus – byly více specializované a zahrnovaly jak velkou centrálně umístěnou osu, tak menší osy nesené bokem. U rostlin, kde se postranní systémy větvily pouze v jedné rovině, byly postranní větve ploché jako listy. Vyplněním (opředením) prostorů mezi vidlicemi postranních větví fotosyntetickým pletivem vznikaly listy zvané megafyly. Existují důkazy o vývoji megafylů u několika skupin rostlin z období pozdního devonu (asi před 382,7 až 358,9 miliony let) a raného karbonu (asi před 358,9 až 323,2 miliony let). Ačkoli většina těchto skupin nemá žijící zástupce, v období karbonu daly vzniknout homosporickým kapradinám, sphenopsidům (přesličkám) a semenným rostlinám (gymnospermům).

Jak se devonské rostliny s mikrofyly a rostliny se specializovaným systémem větvení diverzifikovaly, mnohé z nich dorůstaly velikosti keřů. V období středního devonu (asi před 393,3 miliony až 382,7 miliony let) již existovali zástupci několika linií o velikosti keře, ale další zvětšování velikosti bylinných rostlin bylo omezeno omezeným průměrem, kterého mohly dosáhnout nadzemní stonky a kořenové systémy. Vývoj bočního (sekundárního) růstu toto omezení velikosti překonal. Schopnost vytvářet sekundární růst se vyvinula nezávisle na sobě u několika skupin. U lýkožroutů se většina tohoto sekundárního růstu odehrávala v korových pletivech; u předků semenných rostlin a několika dalších linií však většinu růstu průměru stonku tvořila produkce dřeva. Přibližně ve stejné době se u lýkožroutů a dalších skupin rostlin nezávisle na sobě vyvinuly centrální kořenové systémy rostoucí směrem dolů. Výsledkem byly lesy s korunami obřích lýkožroutů a gymnospermů již na počátku raného karbonu.

Jak se u rostlin vyvíjely složitější růstové formy, docházelo také k jejich systematické diverzifikaci a vyvíjely se specializovanější způsoby pohlavního rozmnožování. Nejprimitivnější cévnaté rostliny měly homosporický životní cyklus, v němž se na rozmnožování a šíření podílel jediný typ výtrusů. K současným homosporickým rostlinám patří většina kapradin a mnoho lykofytů. Homosporický životní cyklus je účinným prostředkem pro šíření druhů na velké vzdálenosti. Umožňuje sice oplodnění vajíčka spermií ze stejného gametofytu rostliny, ale genetická rekombinace, považovaná za důležitou pro rychlejší evoluci, není možná. Navíc vzhledem k tomu, že gametofyty homosporických rostlin jsou delší dobu vystaveny okolnímu prostředí, je úmrtnost poměrně vysoká.

V období středního devonu se heterosporický životní cyklus vyvinul nezávisle u několika skupin, včetně lýkožroutů a předků semenných rostlin. U heterosporických rostlin existují dvě velikosti spor; menší (mikrospora) produkuje samčí gametofyt a větší (megaspora) produkuje samičí gametofyt. Toto obligátní křížové oplození zvyšuje výskyt genetické rekombinace. Oba typy gametofytů se rychle vyvíjejí v ochranné stěně výtrusů. Ve srovnání s homosporickými rostlinami je rozmnožování rychlejší a mortalita je u heterosporických rostlin nižší. Koncem devonu se heterosporické rostliny staly dominantním druhem ve většině mokřadních prostředí; potřeba vydatného zdroje vody z prostředí, který by umožnil oplodnění, však zabránila heterosporickým rostlinám založit společenstva na sušších stanovištích.