Free Press

Kantakasvien evoluutio ordoviikista keskidevoniin

Botanistit uskovat nykyään, että kasvit ovat kehittyneet levistä; kasvikunnan kehittyminen on saattanut olla seurausta evolutiivisista muutoksista, jotka tapahtuivat, kun fotosynteettiset monisoluiset organismit tunkeutuivat mantereille. Varhaisimmat fossiiliset todisteet maakasveista koostuvat yksittäisistä itiöistä, trakeidien kaltaisista putkista ja solulevyistä, joita on löydetty Ordovician kivistä. Näiden fossiilien runsaus ja monimuotoisuus lisääntyy siluurikaudella (noin 443,8-419,2 miljoonaa vuotta sitten), jolloin on löydetty ensimmäiset makroskooppiset (megafossiilit) todisteet maakasveista. Nämä megafossiilit koostuvat siroista haarautuvista akseleista, jotka ovat vain muutaman senttimetrin pituisia. Jotkut akseleista päättyvät sporangioihin, jotka kantavat trilete-itiöitä (eli itiöitä, jotka jakautuvat meioottisesti muodostaen tetradin). Koska trilete-merkki osoittaa, että itiöt ovat meioosin tuote, hedelmälliset akselit voidaan tulkita elinkierron sporofyyttivaiheeksi.

Tyypin fossiilit voivat edustaa joko verisuonikasveja tai bryofyyttejä. Toinen mahdollisuus on, että ne eivät ole kumpaakaan vaan sisältävät verisuonikasvien, bryofyyttien tai molempien esi-isiä. Varhaisimpiin fossiileihin kuuluu myös ainakin yksi tai useampia muita kasviryhmiä, jotka kuolivat sukupuuttoon jo varhain maan kolonisaation aikana ja joilla ei siksi ole eläviä jälkeläisiä. Varhaisdevonikaudella (noin 419,2-393,3 miljoonaa vuotta sitten) joissakin fossiileissa, jotka koostuvat haarautuvista akseleista, joissa on terminaalisia itiöpesäkkeitä, oli myös keskimmäinen säie trakeideja, ksyleemin erikoistuneita vettä johtavia soluja. Trakeidit ovat verisuonikasvien diagnostinen piirre, ja ne ovat perustana jaottelunimelle Tracheophyta.

Yksinkertaisimmat ja oletettavasti alkukantaisimmat verisuonikasvit myöhäiseltä siluurikaudelta ja varhaiselta devonikaudelta (noin 419,2 miljoonaa 393,3 miljoonaa vuotta sitten) olivat Rhyniopsida. Niihin kuuluivat sellaiset kasvit kuin Cooksonia ja Rhynia, jotka olivat kosteiden elinympäristöjen ruohovartisia asuttajia. Useimmat olivat alle 30 cm (12 tuumaa) korkeita. Kasvien runko ei erilaistunut varsiin, lehtiin ja juuriin, vaan haarautuvat maanpäälliset akselit kantoivat terminaalisia itiöpesäkkeitä ja tuottivat solukkoja, jotka osoittavat, että kasvit olivat vihreitä ja fotosynteettisiä. Maanpäälliset tai maanalaiset akselit palvelivat kasvin juurtumista, ja ne oli ankkuroitu juurakoiden avulla. Koska tällaiset kasvit tuottivat vain yhtä itiötyyppiä, ne olivat siemenettömiä kasveja, joilla oli homosporoottinen elinkaari ja vapaasti eläviä gametofyyttejä. Devonista on kuvattu pieni määrä tällaisia gametofyyttejä.

Joidenkin varhaisdevonilaisten kasvien maanpäällisten akselien varrella oli monisoluisia kudoskasvustoja, joiden uskotaan lisänneen fotosynteettisen kudoksen valoa vangitsevaa pintaa. Tällaiset ulostulot (enationit) synnyttivät Lycopsida-suvun lehdet (mikrofyllit), jolloin saatiin aikaan maanpäällinen versojärjestelmä, joka koostui haarautuvista varresta, joissa oli lehtiä. Maanalaisista akseleista, joissa ei ollut lehtiä, olisi tullut juuria. Lykofyytit olivat ensimmäiset kasvit, joilla oli hyvin erilaistunut versojärjestelmä, ja ne ovat vanhimpia verisuonikasvien ryhmiä, joilla on eläviä edustajia.

Monien muiden kasviryhmien lehdet ovat peräisin haarautuvien akselien muunnoksista. Devonin kasvit olivat rakenteeltaan hyvin erilaisia. Joidenkin kasvien akselit haarautuivat tasaisesti, kun taas toiset kasvit – esimerkiksi Drepanophycus- olivat erikoistuneempia ja sisälsivät suuren, keskellä sijaitsevan akselin sekä pienempiä, sivusuunnassa kulkevia akseleita. Kasveissa, joissa sivuhaarat haarautuivat vain yhdessä tasossa, sivuhaarat olivat litteitä kuten lehdet. Sivuhaarojen haarojen väliin jäävien tilojen täyttyminen fotosynteettisellä kudoksella tuotti lehtiä, joita kutsutaan megafylleiksi. Megafyllien kehittymisestä on todisteita useissa myöhäisdevonikauden (noin 382,7-358,9 miljoonaa vuotta sitten) ja varhaiskarbonikauden (noin 358,9-323,2 miljoonaa vuotta sitten) kasviryhmissä. Vaikka useimmilla näistä ryhmistä ei ole eläviä edustajia, hiilikaudelle mennessä niistä oli syntynyt homosporisia saniaisia, sphenopsideja (hevoskärsämiä) ja siemenkasveja (gymnospermioita).

Kun devonikauden kasvit, joilla oli mikrofylliä ja joilla oli erikoistunut haarautumisjärjestelmä, monimuotoistuivat, monet niistä kasvoivat pensaiden kokoisiksi. Keskidevonikaudella (noin 393,3-382,7 miljoonaa vuotta sitten) oli jo useiden sukulinjojen pensaan kokoisia edustajia, mutta ruohovartisten kasvien koon kasvua rajoitti maanpäällisten varsien ja juuristojärjestelmien saavuttama rajallinen halkaisija. Sivuttaisen (sekundaarisen) kasvun kehittyminen voitti tämän kokorajoituksen. Kyky tuottaa sekundaarikasvua kehittyi itsenäisesti useissa ryhmissä. Lykofyyteillä suuri osa tästä sekundaarikasvusta tapahtui kuorikudoksissa; siemenkasvien esi-isillä ja useilla muilla sukulinjoilla suurin osa varren läpimitan kasvusta oli kuitenkin puun tuotantoa. Noin samaan aikaan lykofyyteissä ja muissa kasviryhmissä kehittyivät itsenäisesti alaspäin kasvavat keskusjuurijärjestelmät. Tämän seurauksena oli olemassa metsiä, joiden latvusto koostui jättiläismäisistä lykofyytti- ja voimakaskasvuisista puista lähellä varhaiskarbonaalikauden alkua.

Kun kasvit kehittivät monimutkaisempia kasvumuotoja, ne myös monipuolistuivat systemaattisesti ja kehittivät erikoistuneempia sukupuolisen lisääntymisen tapoja. Alkeellisimmilla verisuonikasveilla oli homosporoottinen elinkierto, jossa lisääntymiseen ja leviämiseen käytettiin yhtä itiötyyppiä. Nykyisiin homosporisiin kasveihin kuuluvat useimmat saniaiset ja monet lykofyytit. Homosporoottinen elinkierto on tehokas keino lajien leviämiseen kauas. Vaikka se mahdollistaa munasolun hedelmöittymisen samasta gametofyyttikasvista peräisin olevalla siittiöllä, geneettinen rekombinaatio, jota pidetään tärkeänä nopeamman evoluution kannalta, ei ole mahdollista. Lisäksi koska homosporisten kasvien gametofyytit ovat alttiina ympäristölle pitkän aikaa, kuolleisuus on suhteellisen suurta.

Keskidevonikaudelle mennessä heterosporinen elinkierto oli kehittynyt itsenäisesti useissa ryhmissä, kuten lykofyyteissä ja siemenkasvien esi-isissä. Heterosporisissa kasveissa on kaksikokoisia itiöitä; pienempi (mikrospora) tuottaa urospuolisen gametofyytin ja suurempi (megaspora) tuottaa naaraspuolisen gametofyytin. Tämä pakollinen ristiinhedelmöityminen lisää geneettisen rekombinaation esiintyvyyttä. Molemmat gametofyyttityypit kehittyvät nopeasti suojaavan itiöseinämän sisällä. Homosporisiin kasveihin verrattuna lisääntyminen on nopeampaa ja kuolleisuus vähäisempää heterosporisissa kasveissa. Devonikauden loppuun mennessä heterosporisista kasveista oli tullut hallitsevia lajeja useimmissa kosteikkoympäristöissä; tarve saada runsaasti vettä ympäristöstä hedelmöittymisen mahdollistamiseksi esti kuitenkin heterosporisia kasveja muodostamasta yhteisöjä kuivempiin elinympäristöihin.