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Evolution der Landpflanzen vom Ordovizium bis zum Mitteldevon

Botaniker glauben heute, dass sich die Pflanzen aus den Algen entwickelt haben; die Entwicklung des Pflanzenreichs könnte auf evolutionäre Veränderungen zurückzuführen sein, die auftraten, als photosynthetische mehrzellige Organismen die Kontinente eroberten. Die frühesten fossilen Belege für Landpflanzen bestehen aus isolierten Sporen, tracheidartigen Röhren und Zellblättern, die in Gesteinen des Ordoviziums gefunden wurden. Die Fülle und Vielfalt dieser Fossilien nimmt bis zum Silur (vor etwa 443,8 Millionen bis 419,2 Millionen Jahren) zu, wo die ersten makroskopischen (megafossilen) Belege für Landpflanzen gefunden wurden. Diese Megafossilien bestehen aus schlanken, sich gabelnden Achsen, die nur ein paar Zentimeter lang sind. Einige der Achsen enden in Sporangien, die trilete Sporen tragen (d. h. Sporen, die sich meiotisch teilen und eine Tetrade bilden). Da eine trilete Markierung anzeigt, dass die Sporen das Produkt der Meiose sind, können die fertilen Achsen als die Sporophytenphase des Lebenszyklus interpretiert werden.

Fossilien dieses Typs könnten entweder Gefäßpflanzen oder Bryophyten darstellen. Eine andere Möglichkeit ist, dass sie weder das eine noch das andere sind, sondern Vorfahren von Gefäßpflanzen, Bryophyten oder beidem umfassen. Zu den frühesten Fossilien gehören auch mindestens eine oder mehrere weitere Pflanzengruppen, die während der frühen Besiedlung des Landes ausstarben und daher keine lebenden Nachkommen haben. In der frühen Devonzeit (vor etwa 419,2 bis 393,3 Millionen Jahren) wiesen einige der Fossilien, die aus Gabelachsen mit endständigen Sporangien bestehen, auch einen zentralen Strang mit Tracheiden auf, den spezialisierten wasserleitenden Zellen des Xylems. Tracheiden sind ein diagnostisches Merkmal von Gefäßpflanzen und bilden die Grundlage für den Namen der Abteilung Tracheophyta.

Die einfachsten und vermutlich primitivsten Gefäßpflanzen aus dem späten Silur und frühen Devon (vor etwa 419,2 Millionen bis 393,3 Millionen Jahren) waren die Rhyniopsida. Zu ihnen gehörten Pflanzen wie Cooksonia und Rhynia, die als krautige Besiedler von feuchten Lebensräumen auftraten. Die meisten waren weniger als 30 cm hoch. Der Pflanzenkörper war nicht in Stängel, Blätter und Wurzeln unterteilt; vielmehr trugen die sich gabelnden oberirdischen Achsen endständige Sporangien und produzierten Spaltöffnungen, was zeigt, dass die Pflanzen grün und photosynthetisch waren. Die ober- oder unterirdischen Achsen dienten der Verwurzelung der Pflanze und wurden durch Rhizoide verankert. Da diese Pflanzen nur eine Art von Sporen produzierten, waren sie Nicht-Samenpflanzen mit einem homosporösen Lebenszyklus und freilebenden Gametophyten. Eine kleine Anzahl solcher Gametophyten ist aus devonischen Ablagerungen beschrieben worden.

Einige Pflanzen des frühen Devon hatten mehrzellige Gewebeausstülpungen entlang ihrer oberirdischen Achsen, von denen man annimmt, dass sie die lichtaufnehmende Oberfläche des photosynthetischen Gewebes vergrößerten. Aus solchen Emergenzen (Enationen) entstanden die Blätter (Mikrophylls) der Lycopsida, wodurch ein oberirdisches Sprosssystem entstand, das aus verzweigten Stämmen mit Blättern bestand. Unterirdische Achsen, die keine Blätter hatten, wurden zu Wurzeln. Die Lycophyten waren die ersten Pflanzen mit gut ausdifferenzierten Sprosssystemen und sind die ältesten Gruppen von Gefäßpflanzen mit lebenden Vertretern.

Die Blätter mehrerer anderer Pflanzengruppen sind aus Modifikationen der Gabelungsachsen entstanden. Unter den devonischen Pflanzen gab es eine Vielfalt an Strukturen. Die Achsen einiger Pflanzen gabelten sich gleichmäßig, während andere Pflanzen – z. B. Drepanophycus – stärker spezialisiert waren und eine große, zentral gelegene Achse sowie kleinere, seitlich getragene Achsen aufwiesen. Bei Pflanzen, deren Seitensysteme sich nur in einer Ebene verzweigten, waren die Seitenäste flach wie Blätter. Durch das Ausfüllen der Zwischenräume zwischen den Verzweigungen der Seitenäste mit photosynthetischem Gewebe entstanden Blätter, die Megaphylle genannt werden. Es gibt Belege für die Entwicklung von Megaphylle in mehreren Pflanzengruppen aus dem späten Devon (vor etwa 382,7 Millionen bis 358,9 Millionen Jahren) und dem frühen Karbon (vor etwa 358,9 Millionen bis 323,2 Millionen Jahren). Obwohl die meisten dieser Gruppen keine lebenden Vertreter haben, haben sie in der Karbonzeit homosporöse Farne, Sphenopsiden (Schachtelhalme) und Samenpflanzen (Gymnospermen) hervorgebracht.

Als sich die devonischen Pflanzen mit Mikrophyllen und solchen mit spezialisierten Verzweigungssystemen diversifizierten, wuchsen viele zu Sträuchern heran. Im Mitteldevon (vor etwa 393,3 Millionen bis 382,7 Millionen Jahren) gab es Vertreter mehrerer Stämme in Strauchgröße, aber eine weitere Zunahme der Größe krautiger Pflanzen wurde durch den begrenzten Durchmesser begrenzt, den oberirdische Stämme und Wurzelsysteme erreichen konnten. Mit der Entwicklung des Seitenwachstums (Sekundärwuchs) wurde diese Größenbeschränkung überwunden. Die Fähigkeit, sekundäres Wachstum zu erzeugen, hat sich in mehreren Gruppen unabhängig voneinander entwickelt. Bei den Bärlappgewächsen (Lycophyten) fand ein Großteil dieses Sekundärwachstums in den Rindengeweben statt; bei den Vorfahren der Samenpflanzen und einigen anderen Linien war jedoch die Produktion von Holz für den größten Teil des Wachstums des Stammdurchmessers verantwortlich. Etwa zur gleichen Zeit entwickelten sich unabhängig voneinander bei den Bärlappgewächsen und anderen Pflanzengruppen nach unten wachsende zentrale Wurzelsysteme. Infolgedessen gab es zu Beginn des frühen Karbons Wälder mit einem Kronendach aus riesigen Lycophyten und Gymnospermen.

Als die Pflanzen komplexere Wachstumsformen entwickelten, kam es auch zu einer systematischen Diversifizierung und zur Entwicklung spezialisierterer Formen der sexuellen Fortpflanzung. Die primitivsten Gefäßpflanzen hatten einen homosporösen Lebenszyklus, bei dem die Fortpflanzung und Ausbreitung durch eine einzige Sporenart erfolgte. Zu den heutigen homosporösen Pflanzen gehören die meisten Farne und viele Bärlappgewächse. Der homosporöse Lebenszyklus ist ein wirksames Mittel zur Ausbreitung von Arten über große Entfernungen. Er ermöglicht zwar die Befruchtung einer Eizelle durch ein Spermium aus derselben Gametophytenpflanze, doch ist die genetische Rekombination, die als wichtig für eine schnellere Evolution gilt, nicht möglich. Da die Gametophyten homosporöser Pflanzen über einen längeren Zeitraum der Umwelt ausgesetzt sind, ist die Sterblichkeit relativ hoch.

Bis zum Mitteldevon hatte sich der heterosporöse Lebenszyklus unabhängig in mehreren Gruppen entwickelt, darunter Lycophyten und die Vorfahren der Samenpflanzen. Bei heterosporösen Pflanzen gibt es zwei Größen von Sporen; die kleinere (eine Mikrospore) produziert einen männlichen Gametophyten, die größere (eine Megaspore) einen weiblichen Gametophyten. Die Häufigkeit der genetischen Rekombination wird durch diese obligate Fremdbefruchtung erhöht. Beide Arten von Gametophyten entwickeln sich schnell innerhalb der schützenden Sporenwand. Im Vergleich zu homosporösen Pflanzen erfolgt die Fortpflanzung bei heterosporösen Pflanzen schneller und die Sterblichkeit ist geringer. Am Ende des Devon waren heterosporöse Pflanzen in den meisten Feuchtgebieten die vorherrschende Art; die Notwendigkeit einer reichlichen Wasserquelle aus der Umwelt für die Befruchtung hinderte die heterosporösen Pflanzen jedoch daran, Gemeinschaften in trockeneren Lebensräumen zu bilden.