Free Press

Ewolucja roślin lądowych od ordowiku do środkowego dewonu

Botanicy uważają obecnie, że rośliny wyewoluowały z glonów; rozwój królestwa roślin mógł wynikać ze zmian ewolucyjnych, które nastąpiły, gdy fotosyntetyzujące organizmy wielokomórkowe zaatakowały kontynenty. Najwcześniejsze kopalne dowody na istnienie roślin lądowych składają się z izolowanych zarodników, rurek przypominających tchawki i arkuszy komórek znalezionych w skałach ordowiku. Obfitość i różnorodność tych skamieniałości wzrasta do okresu syluru (około 443,8 mln-419,2 mln lat temu), gdzie znaleziono pierwsze makroskopowe (megafosfalne) dowody na istnienie roślin lądowych. Te megafosylia składają się ze smukłych, rozwidlających się osi, które mają zaledwie kilka centymetrów długości. Niektóre z tych osi kończą się sporangiami, które noszą zarodniki trilete (tj. zarodniki, które dzielą się mejotycznie, tworząc tetrad). Ponieważ znak trilete wskazuje, że zarodniki są produktem mejozy, płodne osie mogą być interpretowane jako sporofitowa faza cyklu życiowego.

Skamieniałości tego typu mogą reprezentować albo rośliny naczyniowe, albo mszaki. Inna możliwość jest taka, że nie są one ani jednym, ani drugim, ale obejmują przodków roślin naczyniowych, mszaków lub obu. Najwcześniejsze skamieniałości obejmują również co najmniej jedną lub więcej dodatkowych grup roślin, które wymarły we wczesnym okresie kolonizacji ziemi i dlatego nie mają żyjących potomków. We wczesnym dewonie (około 419,2 mln do 393,3 mln lat temu), niektóre skamieniałości, które składają się z rozwidlających się osi z terminalnymi sporangiami, wytworzyły także centralne pasmo tracheidów, wyspecjalizowanych komórek przewodzących wodę w ksylemie. Tracheids są cechą diagnostyczną roślin naczyniowych i są podstawą do nazwy podziału, Tracheophyta.

Najprostsze i prawdopodobnie najbardziej prymitywne rośliny naczyniowe z późnego syluru i wczesnego dewonu okresów (około 419,2 mln do 393,3 mln lat temu) były Rhyniopsida. Należały do nich rośliny takie jak Cooksonia i Rhynia, które były zielnymi kolonizatorami wilgotnych siedlisk. Większość z nich miała mniej niż 30 cm (12 cali) wysokości. Ciało roślinne nie było zróżnicowane na łodygi, liście i korzenie; raczej rozgałęziające się osie nadziemne nosiły terminalne sporangia i wytwarzały aparaty szparkowe, co świadczy o tym, że rośliny były zielone i fotosyntetyzujące. Powierzchniowe lub podziemne osie służyły do zakorzenienia rośliny i były zakotwiczone przez kłącza. Ponieważ rośliny te wytwarzały tylko jeden typ zarodników, były roślinami nienasiennymi o homosporowym cyklu życiowym i wolno żyjącym gametofitem. Niewielka liczba takich gametofitów została opisana z osadów dewońskich.

Niektóre rośliny wczesnego dewonu miały wielokomórkowe wynurzenia tkanek wzdłuż osi nadziemnych, które, jak się sądzi, zwiększały powierzchnię pochłaniającą światło tkanki fotosyntetycznej. Takie wynurzenia (enacje) dały początek liściom (microphylls) Lycopsida, tworząc w ten sposób nadziemny system pędowy, składający się z rozgałęziających się łodyg z liśćmi. Podziemne osie, pozbawione liści, stałyby się korzeniami. Lycophytes były pierwszymi roślinami o dobrze zróżnicowanych systemach pędowych i są najstarszymi grupami roślin naczyniowych z żyjącymi przedstawicielami.

Liście kilku innych grup roślin pochodziły z modyfikacji rozwidlających się osi. Wśród roślin dewońskich istniała różnorodność w budowie. Osie niektórych roślin rozwidlały się jednakowo, podczas gdy inne rośliny – np. Drepanophycus – były bardziej wyspecjalizowane, posiadając dużą oś położoną centralnie oraz mniejsze osie noszone bocznie. U roślin, u których systemy boczne rozgałęziały się tylko w jednej płaszczyźnie, boczne odgałęzienia były płaskie jak liście. Wypełnianie (pajęczynowanie) przestrzeni między rozwidleniami laterali tkanką fotosyntetyczną powodowało powstawanie liści zwanych megafyllami. Istnieją dowody na ewolucję megafili w kilku grupach roślin z okresu późnego dewonu (ok. 382,7 mln do 358,9 mln lat temu) i wczesnego karbonu (ok. 358,9 mln do 323,2 mln lat temu). Chociaż większość z tych grup nie ma żyjących przedstawicieli, do okresu karbońskiego dały one początek homosporowatym paprociom, sphenopsidom (skrzypom) i roślinom nasiennym (gymnospermom).

As Devonian plants with microphylls and those with specialised branching systems diversified, many grew to the size of shrubs. W środkowym dewonie (około 393,3 do 382,7 mln lat temu) przedstawiciele kilku linii osiągali rozmiary krzewów, ale dalszy wzrost rozmiarów roślin zielnych był ograniczony przez ograniczoną średnicę, jaką mogły osiągnąć łodygi nadziemne i systemy korzeniowe. Rozwój wzrostu bocznego (wtórnego) pozwolił przezwyciężyć to ograniczenie wielkości. Zdolność do wytwarzania wzrostu wtórnego rozwinęła się niezależnie u kilku grup. U likofitów znaczna część wzrostu wtórnego zachodziła w tkankach korowych, natomiast u przodków roślin nasiennych i kilku innych linii za większość przyrostu średnicy łodygi odpowiedzialna była produkcja drewna. Mniej więcej w tym samym czasie u likofitów i innych grup roślin niezależnie rozwinęły się rosnące w dół systemy centralnego ukorzeniania. W rezultacie na początku wczesnego karbonu istniały lasy z baldachimem gigantycznych grzybów i drzew okrytozalążkowych.

As plants developed more complex growth forms, they also underwent systematic diversification and evolved more specialized modes of sexual reproduction. Najbardziej prymitywne rośliny naczyniowe miały homosporyczny cykl życiowy, w którym rozmnażanie i rozprzestrzenianie dotyczyło jednego typu zarodników. Do przetrwałych roślin homosporowatych należy większość paproci i wiele lykofitów. Homosporowy cykl życiowy jest skutecznym środkiem do rozprzestrzeniania się gatunków na duże odległości. Mimo że pozwala na zapłodnienie jaja przez plemnik pochodzący z tego samego gametofitu, rekombinacja genetyczna, uważana za ważną dla szybszej ewolucji, nie jest możliwa. Ponadto, ponieważ gametofity roślin homosporycznych są wystawione na działanie środowiska przez dłuższy czas, śmiertelność jest stosunkowo wysoka.

Do środkowego dewonu heterosporalny cykl życiowy rozwinął się niezależnie w kilku grupach, w tym u likofitów i przodków roślin nasiennych. U roślin heterosporowatych występują dwa rozmiary zarodników; mniejszy (mikrospor) wytwarza gametofit męski, a większy (megaspor) gametofit żeński. To obowiązkowe zapłodnienie krzyżowe zwiększa częstość rekombinacji genetycznej. Oba typy gametofitów rozwijają się szybko w ochronnej ścianie zarodnika. W porównaniu z roślinami homosporowatymi rozmnażanie jest szybsze, a śmiertelność mniejsza u roślin heterosporowatych. Do końca dewonu rośliny heterosporowe stały się gatunkiem dominującym w większości środowisk mokradłowych; jednak konieczność posiadania obfitego źródła wody ze środowiska w celu umożliwienia zapłodnienia uniemożliwiła roślinom heterosporowym zakładanie zbiorowisk w suchszych siedliskach.