オルドビス紀から中期デボン紀までの陸上植物の進化

植物学者は現在、植物は藻類から進化したと考えています。植物界の発展は、光合成多細胞生物が大陸に侵入したときに起こった進化的変化からもたらされた可能性があります。 陸上植物の最古の化石は、オルドビス紀の岩石から発見された単離胞子、仮道管、細胞シートである。 これらの化石は、シルル紀(約4億4380万年前〜4億1920万年前)になると、その量と多様性が増し、陸上植物の最初の巨視的証拠(メガフォッシル)が発見された。 この巨大化石は、長さ数センチメートルの細長い分岐軸で構成されている。 一部の軸は胞子嚢に達し、三裂胞子(減数分裂して四裂胞子を形成する胞子)を産んでいる。

Lepidodendron

Lepidodendron の化石断片。

Louise K. Broman-Root Resources/Encyclopædia Britannica, Inc.

この種の化石は、維管束植物か蘚苔類のどちらかを表していると思われます。 もう一つの可能性は、どちらでもないが、維管束植物、蘚苔類の祖先、またはその両方を含むということです。 また、最古の化石には、陸地の植民地化の初期に絶滅したため、現存する子孫を持たない植物群が少なくとも1つ以上含まれている。 デボン紀前期(約4億1920万年前〜3億9330万年前)までに、末端の胞子嚢を持つ分岐軸からなる化石の中には、木部の特殊な水伝導細胞である仮道管の中心線も生成されるものがある。 1225>

シルル紀後期からデボン紀前期(約4億1920万年前から3億9330万年前)の最も単純で原始的な維管束植物は、リュニオプシダと呼ばれるものでした。 クックソニアやリニアなどの植物が含まれ、湿潤な場所に草本として棲息していました。 ほとんどの植物は高さ30cm以下であった。 植物体は茎、葉、根に分化せず、分岐した地上軸には終末胞子嚢があり、気孔があることから、緑色で光合成をする植物であったことがわかる。 地表または地下の軸は根の役割を果たし、根粒によって固定されていた。 このような植物は1種類の胞子しか作らないので、ホモ胞子性生活環と自由生活配偶体を持つ非種子植物である。 1225>

初期デボン紀の植物の中には、地上軸に沿って多細胞の組織が出現し、光合成組織の光捕捉面を増加させたと考えられるものがあった。 このような出現(enation)は、リコプス類の葉(microphylls)を生み出し、葉を持つ枝状茎からなる地上茎システムを作り出した。 葉のない地下茎は根となる。 1225>

他のいくつかの植物群の葉は、分岐軸が変化したものから派生したものである。 デボン紀の植物には、さまざまな構造があった。 ある種の植物は軸が均等に分岐したが、他の植物-例えばDrepanophycus-はより特殊で、中央にある大きな軸と横にある小さな軸で構成されていた。 また、側枝が一平面上にしか分岐しない植物では、側枝は葉のように平らである。 側枝の分岐の間を光合成組織で埋める(ウェビング)ことで、メガフィルと呼ばれる葉が作られる。 デボン紀後期(約3億8270万年前〜3億5890万年前)と石炭紀前期(約3億5890万年前〜3億2320万年前)のいくつかの植物群に、メガフィルスの進化を示す証拠が残っている。 これらのグループのほとんどは現存しないが、石炭紀までにホモスポラスシダ、スフェノプシス(スギナ)、種子植物(裸子植物)を生み出した。

Seed fern

Neuropteris ovata Hoffmann, Late Carboniferous period of Northeastern Ohioの化石種子シダ。

Mark A. Wilson (Department of Geology, The College of Wooster).

デボン時代の微毛を持つ植物や特殊な分枝系を持つ植物の多様化に伴い、多くは低木の大きさにまで成長した。 デボン紀中期(約3億9330万年前〜3億8270万年前)には、いくつかの系統で低木サイズの代表的なものが存在したが、地上茎と根系が達成できる直径が限られていたため、草本植物のサイズがさらに大きくなることは制限されることになった。 この大きさの制限を克服したのが、側方成長(二次成長)の発達である。 二次成長を行う能力は、いくつかのグループで独自に進化した。 しかし、種子植物の祖先や他のいくつかの系統では、茎の直径の成長の大部分を木材の生産が占めた。 しかし、種子植物の祖先や他のいくつかの系統では、木材の生産が茎径の成長の大部分を占めていた。ほぼ同時期に、下向きに成長する中心根系が、裸子植物や他の植物群でも独自に進化したのである。

植物はより複雑な成長形態をとるようになるにつれて、系統的な多様化が進み、より特殊な有性生殖様式を進化させるようになった。 最も原始的な維管束植物は、単一種類の胞子で生殖と散布を行うホモスポラス型の生活環を有していた。 現存する同胞性植物には、シダ植物の大部分と多くの鱗翅目植物が含まれる。 ホモ胞子性生活環は、種の長距離拡散に有効な手段である。 しかし、同じ配偶子植物からの精子で卵を受精させることができるため、より迅速な進化に重要とされる遺伝子の組み換えが不可能である。

デボン紀中期には、褐虫藻や種子植物の祖先など、いくつかのグループで異胞子性生活環が独自に進化していた。 異胞子性植物には2種類の大きさの胞子があり、小さい方(小胞子)から雄の配偶体が、大きい方(大胞子)から雌の配偶体が作られる。 この義務的な交配により、遺伝子組み換えの発生率が高くなる。 どちらの配偶子も胞子壁の中で速やかに成長する。 同胞性植物に比べ、異胞性植物では生殖が早く、死亡率も低い。 デボン紀の終わりには、ほとんどの湿地帯で異胞子性植物が優占するようになった。しかし、受精を可能にするために環境から豊富な水源を必要としたため、異胞子性植物はより乾燥した生息地で群集を形成することができなかった

コメントを残す

メールアドレスが公開されることはありません。