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Bestimme die gemeinsamen Merkmale des Stammes Cnidaria

Nesseltiere stellen eine komplexere Organisationsebene als die Porifera dar. Sie besitzen äußere und innere Gewebeschichten, die eine nichtzelluläre Mesoglea umschließen. Nesseltiere verfügen über ein gut ausgebildetes Verdauungssystem und führen eine extrazelluläre Verdauung durch. Die Nesselzelle ist eine spezialisierte Zelle, die Giftstoffe an Beutetiere abgibt und Raubtiere warnt. Nesseltiere haben getrennte Geschlechter und einen Lebenszyklus, der morphologisch unterschiedliche Formen umfasst. Diese Tiere zeigen auch zwei unterschiedliche morphologische Formen – medusoid und polypoid – in verschiedenen Stadien ihres Lebenszyklus.

Merkmale des Stammes Cnidaria

Der Stamm Cnidaria umfasst Tiere, die radiale oder biradiale Symmetrie aufweisen und diploblastisch sind, das heißt, sie entwickeln sich aus zwei Embryonalschichten. Fast alle Nesseltiere (etwa 99 %) sind marine Arten.

Nesseltiere enthalten spezialisierte Zellen, die als Nesselzellen („Stachelzellen“) bekannt sind und Organellen enthalten, die Nematocysten (Stachel) genannt werden. Diese Zellen befinden sich rund um den Mund und die Tentakel und dienen dazu, Beutetiere mit den in den Zellen enthaltenen Giften unbeweglich zu machen. Nematocysten enthalten gewundene Fäden, die Widerhaken tragen können. An der Außenwand der Zelle befinden sich haarähnliche Fortsätze, die Nesselzellen genannt werden und berührungsempfindlich sind. Es ist bekannt, dass die Zellen bei Berührung aufgerollte Fäden ausstoßen, die entweder in das Fleisch der Beute oder der Nesseltierfresser eindringen (siehe Abbildung 1) oder sie umschlingen können. Diese aufgerollten Fäden geben Giftstoffe an das Ziel ab und können die Beute oft unbeweglich machen oder Raubtiere verscheuchen.

Abbildung 1. Tiere aus dem Stamm der Nesseltiere (Cnidaria) haben stechende Zellen, die Nesselzellen genannt werden. Nesselzellen enthalten große Organellen, die als (a) Nematozysten bezeichnet werden und einen aufgerollten Faden und Widerhaken speichern. Wenn haarähnliche Fortsätze auf der Zelloberfläche berührt werden, werden (b) der Faden, der Widerhaken und ein Gift aus der Organelle geschossen.

Abbildung 2. Nesseltiere haben zwei verschiedene Körperformen, die Meduse (a) und den Polyp (b). Alle Nesseltiere haben zwei Membranschichten, zwischen denen sich eine gallertartige Mesoglea befindet.

Die Tiere dieses Stammes weisen zwei unterschiedliche morphologische Körperformen auf: den Polyp oder „Stiel“ und die Medusa oder „Glocke“ (Abbildung 2). Ein Beispiel für die Polypenform ist Hydra spp.; die vielleicht bekanntesten medusoiden Tiere sind die Gelees (Quallen). Polypenformen sind als Erwachsene sessil, mit einer einzigen Öffnung zum Verdauungssystem (dem Mund), die nach oben zeigt und von Tentakeln umgeben ist. Medusenformen sind beweglich, wobei der Mund und die Tentakel von einer schirmförmigen Glocke herabhängen.

Einige Nesseltiere sind polymorph, das heißt, sie haben während ihres Lebenszyklus zwei Körperformen. Ein Beispiel ist das koloniale Hydroid Obelia. Die sessile Polypenform hat in der Tat zwei Arten von Polypen, die in Abbildung 3 dargestellt sind. Der erste ist der Gastrozooid, der für den Beutefang und die Nahrungsaufnahme geeignet ist; der andere Polyp ist der Gonozooid, der für die ungeschlechtliche Knospung der Medusen geeignet ist. Wenn die reproduktiven Knospen reifen, brechen sie ab und werden zu frei schwimmenden Medusen, die entweder männlich oder weiblich sind (zweihäusig). Die männliche Medusa produziert Spermien, während die weibliche Medusa Eier produziert. Nach der Befruchtung entwickelt sich die Zygote zu einer Blastula, die sich zu einer Planula-Larve entwickelt. Die Larve schwimmt eine Zeit lang frei, heftet sich aber schließlich an und bildet einen neuen kolonialen Fortpflanzungspolypen.

Abbildung 3. Die sessile Form von Obelia geniculate hat zwei Arten von Polypen: Gastrozooide, die für den Beutefang angepasst sind, und Gonozooide, die knospen, um ungeschlechtlich Medusen zu produzieren.

Alle Nesseltiere weisen zwei Membranschichten im Körper auf, die aus dem Endoderm und Ektoderm des Embryos stammen. Die äußere Schicht (aus dem Ektoderm) wird Epidermis genannt und kleidet die Außenseite des Tieres aus, während die innere Schicht (aus dem Endoderm) als Gastrodermis bezeichnet wird und die Verdauungshöhle auskleidet. Zwischen diesen beiden Membranschichten befindet sich eine nicht lebende, gallertartige Bindegewebsschicht (Mesoglea). Was die zelluläre Komplexität anbelangt, so weisen Nesseltiere in jeder Gewebeschicht differenzierte Zelltypen auf, wie z. B. Nervenzellen, kontraktile Epithelzellen, enzymabsondernde Zellen und nährstoffaufnehmende Zellen, sowie das Vorhandensein von interzellulären Verbindungen. Die Entwicklung von Organen oder Organsystemen ist in diesem Stamm jedoch nicht fortgeschritten.

Das Nervensystem ist primitiv, mit über den Körper verstreuten Nervenzellen. Dieses Nervennetz kann das Vorhandensein von Zellgruppen in Form von Nervengeflechten (singuläre Plexus) oder Nervensträngen aufweisen. Die Nervenzellen weisen gemischte Merkmale von motorischen und sensorischen Neuronen auf. Die vorherrschenden Signalmoleküle in diesen primitiven Nervensystemen sind chemische Peptide, die sowohl erregende als auch hemmende Funktionen erfüllen. Trotz der Einfachheit des Nervensystems koordiniert es die Bewegung der Tentakel, das Heranziehen der erbeuteten Beute zum Mund, die Verdauung der Nahrung und die Ausscheidung von Abfallstoffen.

Die Nesseltiere führen eine extrazelluläre Verdauung durch, bei der die Nahrung in die gastrovaskuläre Höhle aufgenommen wird, Enzyme in die Höhle abgesondert werden und die Zellen, die die Höhle auskleiden, Nährstoffe aufnehmen. Die Gastrovaskularhöhle hat nur eine Öffnung, die sowohl als Mund als auch als Anus dient, was als unvollständiges Verdauungssystem bezeichnet wird. Nesseltierzellen tauschen Sauerstoff und Kohlendioxid durch Diffusion zwischen den Zellen in der Epidermis und dem Wasser in der Umgebung sowie zwischen den Zellen in der Gastrodermis und dem Wasser in der Gastrovaskularhöhle aus. Das Fehlen eines Kreislaufsystems für den Transport gelöster Gase begrenzt die Dicke der Körperwand und macht eine nicht lebende Mesoglea zwischen den Schichten erforderlich. Es gibt kein Ausscheidungssystem und keine Ausscheidungsorgane, und stickstoffhaltige Abfälle diffundieren einfach aus den Zellen in das Wasser außerhalb des Tieres oder in die Gastrogravarienhöhle. Es gibt auch kein Kreislaufsystem, so dass die Nährstoffe von den Zellen, die sie in der Auskleidung der Gastrogefäßhöhle aufnehmen, durch die Mesoglea zu anderen Zellen wandern müssen.

Der Stamm der Nesseltiere umfasst etwa 10.000 beschriebene Arten, die in vier Klassen unterteilt sind: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa und Hydrozoa. Die Anthozoen, also die Seeanemonen und Korallen, sind allesamt sessile Arten, während die Scyphozoen (Quallen) und Cubozoen (Quallen) schwimmende Formen sind. Die Hydrozoen enthalten sessile Formen und schwimmende Kolonialformen wie den Portugiesischen Seekrieger.

Klassen im Stamm der Nesseltiere

Klasse Anthozoa

Die Klasse Anthozoa umfasst alle Nesseltiere, die nur einen polypösen Körperbau aufweisen, d.h. es gibt kein Medusenstadium in ihrem Lebenszyklus. Beispiele hierfür sind Seeanemonen (Abbildung 4), Seepferdchen und Korallen mit einer geschätzten Anzahl von 6.100 beschriebenen Arten. Seeanemonen sind in der Regel leuchtend bunt und können eine Größe von 1,8 bis 10 cm im Durchmesser erreichen. Diese Tiere haben in der Regel eine zylindrische Form und sind an einem Substrat befestigt. Eine Mundöffnung ist von Tentakeln umgeben, die Nesselzellen tragen.

Abbildung 4. Die Seeanemone ist (a) fotografiert und (b) in einem Diagramm dargestellt, das ihre Morphologie illustriert. (Credit a: Bearbeitung von „Dancing With Ghosts“/Flickr; Credit b: Bearbeitung von NOAA)

Der Mund einer Seeanemone ist von Tentakeln umgeben, die Nesselzellen tragen. Die schlitzförmige Mundöffnung und der Pharynx werden von einer Rinne ausgekleidet, die Siphonophor genannt wird. Der Pharynx ist der muskulöse Teil des Verdauungssystems, der sowohl der Nahrungsaufnahme als auch der Nahrungsabgabe dient. Er kann sich bis zu zwei Drittel der Körperlänge erstrecken, bevor er in die Magenhöhle mündet. Dieser Hohlraum ist durch längliche Scheidewände, die so genannten Mesenterien, in mehrere Kammern unterteilt. Jedes Mesenterium besteht aus einer ektodermalen und einer endodermalen Zellschicht, zwischen denen sich die Mesoglea befindet. Die Mesenterien unterteilen den gastrovaskulären Hohlraum nicht vollständig, und die kleineren Hohlräume verschmelzen an der Pharyngealöffnung. Der adaptive Nutzen der Mesenterien scheint in der Vergrößerung der Oberfläche für die Aufnahme von Nährstoffen und den Gasaustausch zu liegen.

Seeanemonen ernähren sich von kleinen Fischen und Garnelen, indem sie ihre Beute in der Regel mit Hilfe der Nesselzellen unbeweglich machen. Einige Seeanemonen gehen eine wechselseitige Beziehung mit Einsiedlerkrebsen ein, indem sie sich an der Schale des Krebses festsetzen. In dieser Beziehung erhält die Anemone Nahrungspartikel von Beutetieren, die von der Krabbe gefangen werden, und die Krabbe wird durch die Stachelzellen der Anemone vor Raubtieren geschützt. Anemonenfische oder Clownfische können in der Anemone leben, da sie gegen die in den Nematozysten enthaltenen Giftstoffe immun sind.

Anthozoen bleiben ihr ganzes Leben lang polypoid und können sich ungeschlechtlich durch Knospung oder Fragmentierung oder geschlechtlich durch die Produktion von Gameten vermehren. Beide Geschlechtszellen werden vom Polypen produziert, der fusionieren kann, um eine freischwimmende Planula-Larve hervorzubringen. Die Larve siedelt sich auf einem geeigneten Substrat an und entwickelt sich zu einem sessilen Polypen.

Klasse Scyphozoa

Die Klasse Scyphozoa umfasst alle Quallen und ist eine ausschließlich marine Klasse von Tieren mit etwa 200 bekannten Arten. Das charakteristische Merkmal dieser Klasse ist, dass die Meduse das herausragende Stadium im Lebenszyklus ist, obwohl es auch ein Polypenstadium gibt. Die Mitglieder dieser Gattung sind zwischen 2 und 40 cm lang, aber die größte Scyphozoan-Art, Cyanea capillata, kann eine Größe von 2 m erreichen. Scyphozoen weisen eine charakteristische glockenartige Morphologie auf (Abbildung 5).

Abbildung 5. Ein Gelee ist (a) fotografiert und (b) in einem Diagramm dargestellt, das seine Morphologie illustriert. (Bildnachweis a: Bearbeitung von „Jimg944″/Flickr; Bildnachweis b: Bearbeitung von Mariana Ruiz Villareal)

Bei Quallen befindet sich auf der Unterseite des Tieres eine Mundöffnung, die von Tentakeln umgeben ist, die Nematocysten tragen. Scyphozoen leben den größten Teil ihres Lebenszyklus als freischwimmende, solitäre Fleischfresser. Der Mund mündet in die Magengrube, die in vier miteinander verbundene Säcke, Divertikel genannt, unterteilt sein kann. Bei einigen Arten kann sich das Verdauungssystem weiter in radiale Kanäle verzweigen. Wie die Septen bei den Anthozoen haben die verzweigten Gastrogefäßzellen zwei Funktionen: Sie vergrößern die Oberfläche für die Nährstoffaufnahme und die Diffusion, so dass mehr Zellen in direktem Kontakt mit den Nährstoffen in der Gastrogefäßhöhle stehen.

Bei den Scyphozoen sind die Nervenzellen über den ganzen Körper verstreut. Neuronen können sogar in Clustern vorhanden sein, die Rhopalia genannt werden. Diese Tiere verfügen über einen Ring von Muskeln, der die Körperkuppel auskleidet und die zum Schwimmen im Wasser erforderliche Kontraktionskraft liefert. Scyphozoen sind zweihäusig, das heißt, die Geschlechter sind getrennt. Die Keimdrüsen werden aus der Gastrodermis gebildet, und die Geschlechtszellen werden durch den Mund ausgestoßen. Planula-Larven werden durch externe Befruchtung gebildet; sie siedeln sich in einer polypoiden Form, die als Scyphistoma bekannt ist, auf einem Substrat an. Diese Formen können durch Knospung weitere Polypen bilden oder sich in die medusoide Form umwandeln. Der Lebenszyklus (Abbildung 6) dieser Tiere kann als polymorph bezeichnet werden, da sie zu einem bestimmten Zeitpunkt ihres Lebenszyklus sowohl einen medusoiden als auch einen polypoiden Körperbau aufweisen.

Abbildung 6. Der Lebenszyklus einer Qualle umfasst zwei Stadien: das Medusenstadium und das Polypenstadium. Der Polyp pflanzt sich ungeschlechtlich durch Knospung fort, während die Meduse sich geschlechtlich fortpflanzt. (credit „medusa“: Modifikation einer Arbeit von Francesco Crippa)

Klasse Cubozoa

Diese Klasse umfasst Quallen, die eine kastenförmige Medusa oder eine im Querschnitt quadratische Glocke haben und daher umgangssprachlich als „Kastenquallen“ bezeichnet werden. Diese Arten können eine Größe von 15-25 cm erreichen. Die Kubozoen weisen insgesamt morphologische und anatomische Merkmale auf, die denen der Scyphozoen ähnlich sind. Ein wesentlicher Unterschied zwischen den beiden Klassen ist die Anordnung der Tentakel. Es handelt sich um die giftigste Gruppe aller Nesseltiere (Abbildung 7).

Die Cubozoen enthalten an den Ecken der quadratischen Glockenhaube muskulöse Polster, die Pedalia genannt werden, wobei an jedem Pedalium ein oder mehrere Tentakel befestigt sind. Diese Tiere werden nach dem Vorhandensein von einzelnen oder mehreren Tentakeln pro Pedalium in verschiedene Ordnungen eingeteilt. In einigen Fällen kann sich das Verdauungssystem bis in die Pedalia erstrecken. Nematocysten können spiralförmig entlang der Tentakel angeordnet sein; diese Anordnung hilft, Beutetiere effektiv zu überwältigen und zu fangen. Quastenflosser existieren in einer polypoiden Form, die sich aus einer Planula-Larve entwickelt. Diese Polypen sind auf dem Substrat nur begrenzt beweglich und können, wie die Scyphozoen, Knospen bilden, um weitere Polypen zu bilden und einen Lebensraum zu besiedeln. Die Polypenformen verwandeln sich dann in die medusoiden Formen.

Abbildung 7. Die (a) winzige Quastenflosser-Gelee Malo kingi ist fingerhutförmig und hat wie alle Quastenflosser-Gelees (b) vier muskulöse Pedalia, an denen die Tentakel befestigt sind. M. kingi ist eine von zwei bekannten Quallenarten, die das Irukandji-Syndrom verursachen, eine Erkrankung, die durch quälende Muskelschmerzen, Erbrechen, erhöhte Herzfrequenz und psychologische Symptome gekennzeichnet ist. In Australien, wo die Irukandji-Qualle am häufigsten vorkommt, sollen zwei Menschen an Irukandji-Stichen gestorben sein. (c) Ein Schild an einem Strand in Nordaustralien warnt Schwimmer vor der Gefahr. (credit c: modification of work by Peter Shanks)

Klasse Hydrozoa

Hydrozoa umfasst fast 3.200 Arten; die meisten sind marin, obwohl auch einige Süßwasserarten bekannt sind (Abbildung 8). Die Tiere dieser Klasse sind polymorph, und die meisten weisen in ihrem Lebenszyklus sowohl polypoide als auch medusoide Formen auf, obwohl dies variabel ist.

Die Polypenform dieser Tiere zeigt oft eine zylindrische Morphologie mit einer zentralen gastrovaskulären Höhle, die von der Gastrodermis ausgekleidet ist. Zwischen der Gastrodermis und der Epidermis befindet sich eine einfache Mesoglea-Schicht. Am oralen Ende des Tieres befindet sich eine Mundöffnung, die von Tentakeln umgeben ist. Viele Hydrozoen bilden Kolonien, die aus einer verzweigten Kolonie spezialisierter Polypen bestehen, die sich eine gastrovaskuläre Höhle teilen, wie z. B. beim kolonialen Hydroid Obelia. Kolonien können auch freischwimmend sein und medusoide und polypoide Individuen in der Kolonie enthalten, wie bei Physalia (dem portugiesischen Man O‘ War) oder Velella (By-the-wind sailor). Wieder andere Arten sind solitäre Polypen (Hydra) oder solitäre Medusen (Gonionemus). Das eigentliche gemeinsame Merkmal all dieser verschiedenen Arten ist, dass ihre Gonaden für die sexuelle Fortpflanzung aus epidermalem Gewebe stammen, während sie bei allen anderen Nesseltieren aus gastrodermalem Gewebe stammen.

Abbildung 8. (a) Obelia, (b) Physalia physalis, bekannt als der portugiesische Man O‘ War, (c) Velella bae und (d) Hydra haben unterschiedliche Körperformen, gehören aber alle zur Familie der Hydrozoen. (credit b: Modifikation einer Arbeit von NOAA; Daten mit Maßstabsbalken von Matt Russell)

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