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Einleitung – Verbreitung – Beschreibung – Lebenszyklus – Kommentierte Liste der Arten – Medizinische und veterinärmedizinische Bedeutung – Ernteschäden – Ausgewählte Literatur

Die Familie Meloidae, die Blasenkäfer, umfasst etwa 2500 Arten, die sich auf 120 Gattungen und vier Unterfamilien verteilen (Bologna und Pinto 2001). In Florida kommen 26 Arten vor, nur ein kleiner Teil der Gesamtzahl in den USA, aber fast dreimal so viele wie in Westindien (Selander und Bouseman 1960). Die erwachsenen Käfer sind phytophag und ernähren sich vor allem von Pflanzen aus den Familien der Amaranthaceae, Asteraceae, Leguminosae und Solanaceae. Die meisten adulten Käfer fressen nur Blütenteile, aber einige, insbesondere die von Epicauta spp. fressen auch Blätter.

Abbildung 1. Adulte Epicauta floridensis Werner (links), und E. cinerea Forster (rechts). Foto von Lyle J. Buss, Universität von Florida.

Abbildung 2. Adulter Pyrota lineata (Olivier), ein Blasenkäfer. Foto von Lyle J. Buss, University of Florida.

Einige wenige erwachsene Tiere sind nachtaktiv, aber die meisten sind tagaktiv oder zeigen keinen ausgeprägten Tagesrhythmus. Da die erwachsenen Tiere gesellig und oft stark gefärbt sind, fallen sie in der Regel auf. Abgesehen von den Larven des ersten Larvenstadiums (Triungulinen), die sich in Blüten aufhalten oder sich an erwachsene Bienen klammern, werden Larven von Blasenkäfern jedoch nur selten gesehen. Soweit bekannt, sind alle Larven spezialisierte Räuber. Die Larven der meisten Gattungen dringen in die Nester von Wildbienen ein, wo sie sowohl unreife Bienen als auch die Vorräte in einer oder mehreren Zellen verzehren. Die Larven einiger Meloinae, einschließlich der meisten Epicauta-Arten, ernähren sich von den Eiern scharfer Heuschrecken. Einige wenige Larven ernähren sich offenbar von den Eiern der Blasen-Käfer (Selander 1981). Von den Florida-Arten wurde Nemognatha punctulata LeConte (fälschlicherweise als Zonitis vittigera (LeConte) identifiziert) in einem Nest von Megachile sp. in Kuba gefunden (Scaramuzza 1938), und mehrere Mitglieder der Gattung Epicauta wurden mit den Eipodien von Melanoplus spp. in Verbindung gebracht.

Verbreitung (Zurück zum Anfang)

Vierzehn der Florida-Arten sind weitgehend oder vollständig auf die Atlantik- und/oder Golfküste der Vereinigten Staaten beschränkt. Zwölf Arten sind mehr oder weniger weit in den zentralen und/oder östlichen Staaten verbreitet. Zwei Arten kommen sowohl im Südosten der USA als auch auf den Westindischen Inseln vor. Diese beiden Arten gehören zu süd- und mittelamerikanischen Gruppen und sind wahrscheinlich von den Inseln aus auf das US-amerikanische Festland gelangt. Eine dritte, schwächere faunistische Verbindung zu Westindien stellt Pseudozonitis longicornis (Horn) dar, die zu einer Gruppe gehört, die eine westindische Art und zwei Reliktarten in Osttexas umfasst (Enns 1956, Selander und Bouseman 1960). Keine Art ist einheimisch.

Beschreibung (Zurück zum Anfang)

Ausgewachsene Käfer haben einen weichen Körper, sind langbeinig, der Kopf ist abgewinkelt, voll entblößt und hinten abrupt verengt, um einen ungewöhnlich schmalen Hals zu bilden, das Pronotum ist am vorderen Ende viel schmaler als am hinteren und seitlich nicht kielförmig, die vorderen Höhlen sind hinten offen und (bei allen Florida-Arten) ist jede der Tarsalklauen in zwei Blätter gespalten. Die Körperlänge liegt bei den Florida-Arten im Allgemeinen zwischen 3/4 und 2 cm. Blasenkäfer (Meloidae) werden häufig mit Käfern der Familie Oedemeridae (Falsche Blasenkäfer) (Arnett 2008) und der Unterfamilie Tenebrionidae (Lagriinae) (Langgelenkkäfer) verwechselt.

Larven des ersten Larvenstadiums der Familie Nemognathinae, die in Blüten oder an den Haaren von Bienen gefunden werden, werden manchmal mit denen der Ripiphoridae verwechselt. Bei beiden Gruppen ist der Körper navikulär (schiffsförmig) und stark sklerotisiert, und es gibt ein eindeutiges Muster der Setation. Nemognathine-Larven zeichnen sich dadurch aus, dass sie ein bis zwei (und nicht vier bis fünf) Stielchen auf jeder Seite des Kopfes, eine Ekdysiallinie auf dem Thorax und keine Pulvilli (blasenartige Anhängsel) haben.

Abbildung 3. Nemognatha plazata Fabricius, Larve im ersten Instadium.

Schlüssel zu den Gattungen für erwachsene Käfer (Arnett 1960) und Triungulin-Larven (MacSwain 1956) sind in den Referenzen angegeben. Ein Schlüssel zu den Epicauta-Arten findet sich in Pinto (1991). Die Adulten der meisten Arten in Florida werden von Enns und Werner beschrieben (Enns 1956, Werner 1945).

Lebenszyklus (Zurück zum Anfang)

Die Eier werden in Massen in den Boden oder unter Steine (Meloinae) oder auf die Nahrungspflanzen der Erwachsenen (Nemognathinae) gelegt. Die Larvenentwicklung ist hypermetamorph, mit vier verschiedenen Phasen.

In der ersten Instanz oder Triungulin (T)-Phase erreicht die Larve ihren Futterplatz selbständig (die meisten Meloinae) oder sie heftet sich an eine erwachsene Biene und wird dorthin getragen (Meloini (nicht in Florida) und Nemognathinae). Nachdem sie sich satt gefressen hat, wird die Larve durch Ekdysis skarabäenförmig und tritt in eine Phase schnellen Wachstums ein (erste Larvenphase, FG), die bis zum Ende des fünften oder sechsten Stadiums andauert. Bei einigen Arten, die Bienen fressen, nutzt die Larve nur eine einzige Zelle, während sie bei anderen Arten in nahe gelegene Zellen eindringt und deren Inhalt verschlingt. Bei Meloinae gräbt die vollgefressene FG-Larve im Allgemeinen eine Kammer abseits der Futterstelle. Im sechsten oder siebten Instadium wird die Larve typischerweise stark sklerotisiert und unbeweglich (coarctate Phase, C). In dieser Phase kommt es zu einer tiefgreifenden Degeneration der Muskulatur, und die Atmung ist auf ein extrem niedriges Niveau reduziert, was ein Überleben von mehr als einem Jahr ermöglicht, falls erforderlich. Bei Wiederaufnahme der Entwicklung regeneriert sich die Muskulatur, und durch Ekdysis wird die Larve erneut skarabäenförmig (zweites Larvenstadium, SG); zu diesem Zeitpunkt kann sie eine Puppenkammer ausheben oder auch nicht. Nemognathinae sind insofern ungewöhnlich, als die SG-Larve und die nachfolgende Puppe und das erwachsene Tier von den abgelegten, aber intakten Häuten der FG-Larve im letzten Instadium und der C-Larve eingekapselt sind.

Es wurden mehrere alternative Entwicklungswege identifiziert. Als Reaktion auf hohe Temperaturen verpuppen sich viele Epicauta-Larven direkt aus der FG-Phase oder gehen nicht in die Diapause in der C-Phase; beide Muster sind dem Multivoltinismus förderlich. Selten verpuppt sich eine Larve direkt in der C-Phase. Vermutlich als Reaktion auf ungünstige Umweltbedingungen können die Larven mehrerer Gattungen von Meloinae nach Erreichen der SG-Phase in die C-Phase zurückkehren. Die meisten Arten durchlaufen den Winter oder die Trockenzeit als Larven der Coarctat-Phase, während einige wenige dies als diapausierende Eier, Triungulin-Larven oder Erwachsene tun.

Die erwachsenen Tiere leben in der Regel drei Monate oder länger. Die Weibchen paaren sich in der Regel und legen während ihres Erwachsenenlebens regelmäßig Eier ab.

Kommentierte Liste der Arten in Florida (Zurück zum Anfang)

In der folgenden Liste wird die jahreszeitliche Verbreitung von Arten, die im Erwachsenenstadium vom Frühjahr bis zum Spätsommer oder Frühherbst aktiv sind, nicht erwähnt. Im Allgemeinen beziehen sich die Zusammenfassungen der Nahrungspflanzen nicht ausschließlich auf Florida. Die meisten Verbreitungsangaben und einige Wirtsdaten stammen von Piinto (1991).

Unterfamilie Meloinae

Epicauta batesii Horn – Östliche und südöstliche USA, von New Jersey bis Südflorida und westlich bis Mississippi. Erwachsene Wirte: unbekannt.

E. cincerea (Forster) – der Clematisblasenkäfer. Östliches Nordamerika von der Atlantikküste westlich bis zu den Great Plains, südliches Kanada südlich bis Texas und die Golfküste. Drei Hauptfärbungen: grau mit schwärzlicher Tönung, gerandet (schwarz mit aschgrauen Rändern) und schwarz. Erwachsene Wirte: Clematis spp.

Abbildung 5. Adulter Clematisblasenkäfer, Epicauta cinerea Forster, gerandete Farbform. Foto von Lyle J. Buss, University of Florida.

E. excavatifrons Maydell – Küstengebiete von Mississippi und Alabama und südlich in Florida bis Marion County. September-Oktober. Adulte Wirte: von Gräsern erfasst.

E. fabricii (LeConte) – der aschgraue Blasenkäfer. Östliches Nordamerika, vom östlichen Kanada bis zum Golf von Mexiko, weniger häufig westlich des Mississipii. Nördliches Florida, einschließlich des Panhandle, südlich bis Highlands County. April-Mai. Adulte Wirte: häufig an Leguminosen, einschließlich Luzerne, Baptisia, Bohnen, Erbsen und Süßklee; befällt manchmal Kartoffeln und Baumwolle ohne Drüsen. Wird oft bei Licht gefangen.

Abbildung 6. Adulter Epicauta fabricii (LeConte), der Aschgraue Blasenkäfer. Foto von John L. Capinera, Universität von Florida.

Abbildung 7. Erwachsener „Florida“-Blasenkäfer, Epicauta floridensis Werner. Foto von Lyle J. Buss, University of Florida.

E. funebris (=pestifera) Horn – der Randblasenkäfer. Östliche USA, westlich bis Texas und South Dakota und nördlich bis Massachusetts. Nördliches Florida, einschließlich des Panhandle, südlich bis Indian River County Erwachsene Wirte: Viele Leguminosen und Nachtschattengewächse, darunter Alfalfa, Rüben, Auberginen, Kartoffeln, Sojabohnen, Zuckerrüben und Tomaten. Wird auch auf Amaranthus und Cynachum nigrum (L.) gefunden.

Abbildung 8. Erwachsener Randblasenkäfer, Epicauta funebris Horn. Foto von James Castner, University of Florida.

E. heterodera Horn – Südosten der USA, an der Küste von Mississippi bis Georgia und südlich in Florida bis Osceola County. Aus dem südöstlichen Küstengebiet von North Carolina gemeldet. September-November. Erwachsene Wirte: Helenium und andere Asteraceae.

Abbildung 9. Adulter weiblicher Epicauta heterodera Horn, ein Blasenkäfer. Foto von Lyle J. Buss, University of Florida.

Abbildung 10. Adulter männlicher Epicauta heterodera Horn, ein Blasenkäfer. Foto von Lyle J. Buss, University of Florida.

E. obesa (Chevrolat) – Südöstliches Kanada, südlich durch den Osten der USA, südlich bis Veracruz und Oaxaca, Mexiko. In Florida wurde sie in den Bezirken Alachua und Orange nachgewiesen. Erwachsene Wirte: In allen Regionen auf Clematis und in Oklahoma und Arkansas auf Amaranthus, Luzerne, Tribulas und Tomate gefunden.

E. pensylvanica (De Geer) – der Schwarze Blasen-Käfer. Südkanada von Alberta bis zur Atlantikküste im Süden, in weiten Teilen der Vereinigten Staaten, aber nicht in den Pazifikküstenstaaten, bis Nordmexiko. Erwachsene Wirte: Eine Vielzahl von Pflanzen, darunter viele Asteraceae und Nutzpflanzen wie Alfalfa, Rüben und Kartoffeln. Am häufigsten wird er an Blütenständen von Solidago gefressen.

Abbildung 11. Adulter Epicauta pensylvanica (De Geer), der Schwarze Blasen-Käfer. Foto von John L. Capinera, University of Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – Nur aus South Carolina, Georgia und Florida bekannt. In Florida wurde sie in den Bezirken Alachua, Citrus, Sumter und Brevard nachgewiesen. Erwachsene Wirte: Asteraceae, Schrankia (Leguminosae), Asteraceae und Baumwolle.

E. strigosa (Gyllenhal) – Vom östlichen Texas bis zum Atlantik und dann nördlich entlang der Küste bis Massachusetts, wahrscheinlich landesweit in Florida. Erwachsene Wirte: Hauptsächlich auf Baumwolle, Okra, Asteraceae, Opuntia (Cactaceae), Ipomoea (Convolvulaceae), und Vigna (Leguminosae).

Abbildung 12. Adulter Epicauta stigosa (Gyllenhal), ein Blasen-Käfer. Photographie von Jeff Hollenbeck.

E. tenuis (LeConte) – South Carolina, Georgia, und Forida. In Florida von den Bezirken Baker und Volusia südlich bis Highlands County nachgewiesen. Mai-Juni.

E. vittata (Fabricius) – der gestreifte Blasenkäfer. Bekannt aus dem südlichen Ontario und Quebec in Kanada und allen Staaten der USA östlich des 100. Längengrades außer Texas, North Dakota, Maine, New Hampshire und Vermont. In Florida, wo er im gesamten Bundesstaat mit Ausnahme der Keys, im äußersten Süden Georgias und im Südosten South Carolinas vorkommt, ist er durch die „Lemniskate“ oder südöstliche Küstenrasse vertreten (Adams und Selander 1979). Erwachsene Wirte: Eine Vielzahl von Pflanzen, darunter Amaranthaceae (Amaranthus), Solanaceae (Solanum) und Fabaceae (Medicago, Alfalfa) sowie Pflanzen wie Bohnen, Rüben, Baumwolle, Kartoffeln und Tomaten. Wird von Licht angezogen.

Abbildung 13. Adulter Epicauta vittata (Fabricius), der Gestreifte Blasen-Käfer. Foto von James Castner, Universität von Florida.

Lytta polita Say – der Bronzeblasenkäfer. Grenze zu Georgia südlich bis zu den Bezirken Charlotte und Highlands. Dezember-Juni. Wurde in großer Zahl an Lichtern gefangen.

Abbildung 14. Ausgewachsener Bronzeblasenkäfer, Lytta polita Say. Foto von James Castner, University of Florida.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C., südlich bis Highlands County, Florida. Eine Aufzeichnung bei Licht.

P. lineata (Olivier) – Nördliches Florida, einschließlich des Pfannenstiels, südlich bis Polk County. August-Oktober. Mehrere Asteraceae und Gerardia (Scrophulariaceae).

Abbildung 15. Adulter Pyrota lineata (Olivier), ein Blasenkäfer. Foto von Lyle J. Buss, University of Florida.

P. mutata (Gemminger) – Nördliches Florida, einschließlich des Panhandle, südlich bis Polk County. Cicuta, Daucus, Eryngium, und mehrere andere Umbelliferae.

P. sinuata (Olivier) – Küstenebene von Mississippi bis North Carolina; südlich in Florida bis Highlands County. Gerardia (Scrophulariaceae).

Unterfamilie Nemognathinae

Nemognatha nemorensis Hentz – Nordflorida, südlich bis Pinellas und Brevard Counties. Mehrere Asteraceae, darunter Bidens, Erigeron, Heterotheca und insbesondere Rudbeckia.

Abbildung 16. Adulter Nemognatha nemorensis Hentz, ein Blasen-Käfer. Foto von Sean McCann.

N. piazata Fabricius – In Florida durch die Nominatform vertreten (Mississippi bis West Virginia Süd), die landesweit vorkommt, einschließlich der Keys. Cirsium und Tetraognotheca (Asteraceae).

N. punctulata LeConte – Bahama- und Cayman-Inseln, Kuba, Jamaika und der Südosten der USA. In Florida nur von den Keys und Dade County bekannt. Bidens und „Distel“ (Asteraceae). Nicht häufig.

Abbildung 17. Adulter Nemognatha punctulata LeConte, ein Blasen-Käfer. Foto von Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – Kansas und Osttexas östlich entlang der Küstenebene bis South Carolina; in Florida von Highlands County südlich bis zu den Keys nachgewiesen. März-Jul. Bei Licht. Selten.

P. pallida Dillon – Oklahoma und Ost-Texas östlich bis Florida, wo sie sich südlich durch die Bezirke Dixie und Alachua bis Hillsborough County erstreckt. An Lichtern. Nicht häufig.

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – Trinidad, Kleine Antillen, Puerto Rico, Hispañola, und die US-Küstenebene von Nord-Florida (Alachua und Putnam Countys) bis Alabama und North Carolina. Convolvulaceae (Ipomoea) und Leguminosae (Bradburya, Coelosia) in den USA und diese Familien sowie Bignoniaceae, Euphorbiaceae und Verbenaceae in Westindien. Berichtet über die Schädigung von Grapefruitblüten in Puerto Rico.

Zonitis cribricollis (LeConte) – Weit verbreitet in Florida, südlich bis Dade County Achillea, Coreopsis, Helianthus, und Rudbeckia (Asteraceae). Selten.

Zonitis vittigera (LeConte) – Östliche USA und südöstliches Kanada. In Florida, wo sie südlich bis Highlands County vorkommt, durch die östliche Nominatrasse vertreten. Zahlreiche Asteraceae und Psoralea (Leguminosae).

Medizinische und veterinärmedizinische Bedeutung (Zurück zum Anfang)

Blisterkäfer haben ihren gemeinsamen Namen von der Fähigkeit ihrer Hämolymphe, bei Kontakt mit der menschlichen Haut Blasen zu bilden. Hämolymphe wird oft reichlich durch reflexartiges Bluten ausgeschieden, wenn ein erwachsener Käfer gedrückt oder gerieben wird. Blasen entstehen häufig am Hals und an den Armen, wenn die erwachsenen Käfer nachts von der Außenbeleuchtung angelockt werden. Der allgemeine Umgang mit ausgewachsenen Käfern führt nur selten zu Blasenbildung, es sei denn, die Hämolymphe kommt mit der relativ dünnen Haut zwischen den Fingern in Berührung. Sofern die Blasenbildung beim Menschen nicht schwerwiegend ist, ist eine über die erste Hilfe hinausgehende medizinische Behandlung wahrscheinlich nicht erforderlich. Die Blasenbildung bei dem auf dem Foto abgebildeten Tier war zwar unangenehm, aber nicht schmerzhaft. Die Blasen verringerten sich bald von selbst.

Abbildung 18. Blasen, die durch das Zerschlagen eines einzelnen Blasenkäfers am Hals entstanden sind. Es war zwar unangenehm, aber es wurde keine medizinische Behandlung durchgeführt, und die Blasen verringerten sich bald von selbst. Foto von Samuel Grubb.

Das blasenbildende Agens ist Cantharidin, ein geruchloses Terpen (exo-1,2-cis-Dimethyl-3,6-ep- oxyhexahydro-phthalsäureanhydrid), das sonst nur bei Käfern der Familie Oedemeridae vorkommt (Arnett 2008). Cantharidin oder Cantharide (getrocknete, pulverisierte Körper erwachsener Käfer) wurden einst in großem Umfang in der Human- und Veterinärmedizin eingesetzt, vor allem als Blasen- und Reizmittel, und werden in den USA immer noch als Wirkstoff in einem geschützten Warzenentferner verwendet (Epstein und Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al, 2009). Bei innerer Einnahme oder Aufnahme über die Haut ist Cantharidin für Säugetiere hochgiftig. Es gibt eine umfangreiche Literatur, die sich mit seinen angeblichen aphrodisierenden Eigenschaften befasst, und zahlreiche Berichte über Vergiftungen beim Menschen, sowohl versehentlich als auch absichtlich. Cantharides wird manchmal als die Eurasische Spanische Fliege, Lytta vesicatoria (Linnaeus), bezeichnet. Andere Gattungen, insbesondere Mylabris und Epicauta, wurden jedoch häufiger verwendet, insbesondere für die Extraktion von Cantharidin. Der Cantharidingehalt erwachsener Käfer (bezogen auf das Trockengewicht) reicht von weniger als 1 % bis zu 5,4 %. Die biologische Synthese und Funktion sind weitgehend vernachlässigt worden. Es wird weithin angenommen, dass Cantharidin einen chemischen Schutz vor Fressfeinden bietet, aber dafür gibt es kaum Belege. Zumindest bei einigen Arten erhalten die Weibchen während der Kopulation große Mengen an Cantharidin von den Männchen. In jedem Fall nehmen die Weibchen den Stoff in eine auf die Eier aufgebrachte Beschichtung auf.

Fälle von tödlichen Vergiftungen wertvoller Pferde durch die Aufnahme von Blasenkäfern, die in Luzerneheuballen gefangen waren (Kinney et al. 2006, Mackay und Wollenman 1981, Schoeb und Panciera 1979), haben das Interesse an der Pathologie der Cantharidin-Toxikose wiederbelebt und zur Entwicklung einer hochempfindlichen Technik zum Nachweis der Verbindung geführt (Ray et al. 1979). Es liegen Forschungsergebnisse vor, die Aufschluss über die Menge an Cantharidin geben, die in den gängigen Arten vorkommt, sowie über die geschätzte Anzahl der Käfer, die notwendig ist, um eine tödliche Dosis für Pferde zu erreichen (Kinney et al. 2006, Sansome 2002).

Vergiftungen wurden auf mehrere Arten zurückgeführt. Blisterkäfer stellen eine potenzielle Gefahr dar, wenn Pferdebesitzer Luzerne als Heuquelle verwenden. Allerdings wird Luzerne in Florida nicht häufig angebaut, und Blasenkäfer kommen nur selten vor. Die meisten Vergiftungen in Florida sind auf die Einfuhr von Luzerneheu aus westlichen Staaten zurückzuführen, in denen es zu Ausbrüchen von Heuschreckenpopulationen kommt (Capinera, persönliche Mitteilung).

Ernteschäden (Zurück zum Anfang)

Mehrere der Florida-Blisterkäfer ernähren sich von Kulturpflanzen. Epicauta-Arten, insbesondere der Randblasenkäfer (E. funebris) und der Gestreifte Blasenkäfer (E. vittata), schädigen häufig Luzerne, Rüben, Kartoffeln, Tomaten und andere Kulturpflanzen durch Entlaubung. Aufgrund des geselligen Verhaltens der Käfer können ihre Angriffe örtlich katastrophale Ausmaße annehmen. In kleinen Gärten kann es ausreichen, die Käfer einfach von den Pflanzen zu pflücken.

Abbildung 19. Ernteschäden durch erwachsene Randblasenkäfer, Epicauta pestifera Werner. Foto von James Castner, Universität von Florida.

Ausgewählte Referenzen (Zurück zum Anfang)

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