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Evolution of land plants from the Ordovician Period through the Middle Devonian

Botanici ora credono che le piante si siano evolute dalle alghe; lo sviluppo del regno vegetale potrebbe essere il risultato di cambiamenti evolutivi avvenuti quando organismi multicellulari fotosintetici invasero i continenti. Le prime prove fossili di piante terrestri consistono in spore isolate, tubi simili a tracheidi e fogli di cellule trovati nelle rocce dell’Ordoviciano. L’abbondanza e la diversità di questi fossili aumentano nel periodo Siluriano (circa 443,8 milioni a 419,2 milioni di anni fa), dove sono state trovate le prime prove macroscopiche (megafossili) di piante terrestri. Questi megafossili consistono in sottili assi biforcuti che sono lunghi solo pochi centimetri. Alcuni degli assi terminano in sporangi che portano spore trilete (cioè, spore che si dividono meioticamente per formare una tetrade). Poiché un marchio trilete indica che le spore sono il prodotto della meiosi, gli assi fertili possono essere interpretati come la fase sporofita del ciclo vitale.

I fossili di questo tipo potrebbero rappresentare sia piante vascolari che briofite. Un’altra possibilità è che non siano nessuno dei due, ma che includano antenati di piante vascolari, briofite o entrambi. I primi fossili includono anche almeno uno o più gruppi di piante aggiuntive che si sono estinte presto nella colonizzazione della terra e quindi non hanno discendenti viventi. Nel primo periodo Devoniano (da circa 419,2 milioni a 393,3 milioni di anni fa), alcuni dei fossili che consistono in assi biforcuti con sporangi terminali hanno anche prodotto un filo centrale di tracheidi, le cellule specializzate di conduzione dell’acqua dello xilema. Le tracheidi sono una caratteristica diagnostica delle piante vascolari e sono alla base del nome della divisione, Tracheophyta.

Le piante vascolari più semplici e presumibilmente più primitive del tardo Siluriano e del primo Devoniano (circa 419,2 milioni a 393,3 milioni di anni fa) erano i Rhyniopsida. Essi comprendevano piante come Cooksonia e Rhynia, che erano colonizzatori erbacei di habitat umidi. La maggior parte era alta meno di 30 cm (12 pollici). Il corpo della pianta non era differenziato in steli, foglie e radici; piuttosto, gli assi che si biforcano in superficie portavano sporangi terminali e producevano stomi, il che dimostra che le piante erano verdi e fotosintetiche. Gli assi superficiali o sotterranei servivano a radicare la pianta ed erano ancorati da rizoidi. Poiché queste piante producevano solo un tipo di spora, erano piante senza semi con un ciclo di vita omosporico e gametofiti liberi. Un piccolo numero di tali gametofiti è stato descritto da depositi devoniani.

Alcune piante del primo Devoniano avevano emergenze multicellulari di tessuto lungo i loro assi fuori terra, che si pensa abbiano aumentato la superficie di cattura della luce del tessuto fotosintetico. Tali emergenze (enazioni) hanno dato origine alle foglie (microfilli) dei Lycopsida, producendo così un sistema di germogli fuori terra che consisteva in steli ramificati con foglie. Gli assi sotterranei privi di foglie sarebbero diventati le radici. Le Licofite furono le prime piante con sistemi di germogli ben differenziati, e sono i più antichi gruppi di piante vascolari con rappresentanti viventi.

Le foglie di molti altri gruppi di piante sono derivate da modifiche degli assi biforcuti. C’era una varietà di struttura tra le piante devoniane. Gli assi di alcune piante si biforcavano allo stesso modo, mentre altre piante – per esempio, Drepanophycus – erano più specializzate, comprendendo un grande asse situato centralmente e assi più piccoli portati lateralmente. Nelle piante in cui i sistemi laterali si ramificavano in un solo piano, i rami laterali erano piatti come le foglie. Il riempimento (tessitura) degli spazi tra le biforcazioni dei laterali con tessuto fotosintetico produceva foglie chiamate megafilli. Ci sono prove dell’evoluzione dei megafilli in diversi gruppi di piante del periodo tardo devoniano (circa 382,7 milioni a 358,9 milioni di anni fa) e del primo periodo carbonifero (circa 358,9 milioni a 323,2 milioni di anni fa). Sebbene la maggior parte di questi gruppi non abbia rappresentanti viventi, nel periodo Carbonifero hanno dato origine a felci omosporose, sfenopsidi (equiseti) e piante da seme (gimnosperme).

Come le piante devoniane con microfilli e quelle con sistemi di ramificazione specializzati si diversificarono, molte crebbero fino alle dimensioni di arbusti. Nel periodo Devoniano medio (da circa 393,3 milioni a 382,7 milioni di anni fa), c’erano rappresentanti di dimensioni arbustive di diversi lignaggi, ma un ulteriore aumento delle dimensioni delle piante erbacee era limitato dal diametro limitato che gli steli fuori terra e i sistemi radicali potevano raggiungere. Lo sviluppo della crescita laterale (secondaria) ha superato questa restrizione dimensionale. La capacità di produrre crescita secondaria si è evoluta indipendentemente in diversi gruppi. Nelle licofite, gran parte di questa crescita secondaria si è verificata nei tessuti corticali; negli antenati delle piante da seme e in diversi altri lignaggi, tuttavia, la produzione di legno ha rappresentato la maggior parte della crescita del diametro del fusto. Più o meno nello stesso periodo, i sistemi di radicamento centrale verso il basso si sono evoluti indipendentemente nelle licofite e in altri gruppi di piante. Di conseguenza, c’erano foreste con un baldacchino di licofite e gimnosperme giganti verso l’inizio del primo periodo Carbonifero.

Come le piante hanno sviluppato forme di crescita più complesse, hanno anche subito una diversificazione sistematica e si sono evoluti modi più specializzati di riproduzione sessuale. Le piante vascolari più primitive avevano un ciclo di vita omosporico, in cui la riproduzione e la dispersione coinvolgevano un unico tipo di spora. Le piante omosporiche esistenti includono la maggior parte delle felci e molte licofite. Il ciclo di vita omosporico è un mezzo efficace per la dispersione a lunga distanza delle specie. Anche se permette la fecondazione di un uovo da parte di uno sperma della stessa pianta gametofita, la ricombinazione genetica, considerata importante per un’evoluzione più rapida, non è possibile. Inoltre, poiché i gametofiti delle piante omosporiche sono esposti all’ambiente per un lungo periodo di tempo, la mortalità è relativamente alta.

Entro il periodo Devoniano medio, il ciclo di vita eterosporico si era evoluto indipendentemente in diversi gruppi, comprese le licofite e gli antenati delle piante da seme. Nelle piante eterosporose, ci sono due dimensioni di spore; la più piccola (una microspora) produce un gametofito maschile, e la più grande (una megaspora) produce un gametofito femminile. L’incidenza della ricombinazione genetica è aumentata da questa fecondazione incrociata obbligatoria. Entrambi i tipi di gametofiti si sviluppano rapidamente all’interno della parete protettiva della spora. Rispetto alle piante omosporiche, la riproduzione è più rapida e la mortalità è ridotta nelle piante eterosporiche. Alla fine del Devoniano, le piante eterosporose erano diventate la specie dominante nella maggior parte degli ambienti umidi; tuttavia, la necessità di una fonte abbondante di acqua dall’ambiente per consentire la fecondazione ha impedito alle piante eterosporose di stabilire comunità in habitat più secchi.