Monissa monogaamisissa lintulajeissa on parin ulkopuolisia paritteluja, joiden seurauksena parisuhteen ulkopuoliset urokset siittävät jälkeläisiä ja joita urokset käyttävät paetakseen vanhempiensa panostusta jälkeläisten kasvattamiseen. Tämä aisankannattajan muoto viedään vielä pidemmälle, kun kultasilmän (Bucephala clangula) naaraat munivat usein muiden yksilöiden pesiin. Lajinsisäistä pesäparasiitismia esiintyy useilla sorsalajeilla, joissa naaraat munivat usein muniaan toisten pesiin.
Interspesifisiä pesimälinnunparasiitteja ovat muun muassa indigolinnut, whydahit ja hunajakoiraat Afrikassa, lehmäkurmitsa, vanhanmaailman käki, mustapäänsorsat ja eräät uudenmaailman käki Amerikassa. Lintujen pakolliselle lajienväliselle pesäparasiitille on ehdotettu seitsemää itsenäistä alkuperää. Vaikka on edelleen kiistaa siitä, milloin ja kuinka monta alkuperää lajien väliselle pesäparasiitille on ollut, viimeaikaiset fylogeneettiset analyysit viittaavat kahteen alkuperään paseriformisilla (kerran Uuden maailman lehmälinnuilla: Icteridae, ja kerran afrikkalaisilla suomuilla: Viduidae); kolme alkuperää vanhan ja uuden maailman käkikoilla (kerran Cuculinae-, Phaenicophaeinae- ja Neomorphinae-Crotophaginae-heimoissa); yksi alkuperä vanhan maailman mesiangervoilla (Indicatoridae); ja yksi alkuperä yhdellä vesilintulajilla, mustapääsorsalla (Heteronetta atricapilla).
Useimmat lintujen pesäparasiitit ovat spesialisteja, jotka loisevat vain yhtä isäntälajia tai pientä ryhmää läheisesti sukua olevia isäntälajeja, mutta neljä viidestä loisevasta lehmälinnusta (kaikki muut paitsi huutava lehmälintu) ovat generalisteja, jotka loisevat monenlaisia isäntiä; ruskeapäisellä lehmälinnulla on 221 tunnettua isäntää. Ne munivat yleensä vain yhden munan pesää kohti, vaikka joissakin tapauksissa, erityisesti lehmälinnuilla, useat naaraat voivat käyttää samaa isäntäpesää.
Käki on mielenkiintoinen tapaus, jossa laji kokonaisuutena loissii monenlaisia isäntiä, kuten ruovikoita ja kottaraisia, mutta yksittäiset naaraat ovat erikoistuneet yhteen lajiin. Munien värjäytymistä säätelevät geenit näyttävät periytyvän yksinomaan emälinjaa pitkin, minkä ansiosta naaraat pystyvät munaamaan jäljitteleviä munia sen lajin pesään, johon ne ovat erikoistuneet. Naaraat loisevat yleensä sen lajin pesissä, joka ne on kasvattanut. Urospuoliset käkiurokset hedelmöittävät kaikkien linjojen naaraita, mikä ylläpitää riittävää geenivirtaa eri emälinjojen välillä estääkseen lajinmuodostuksen.
Naaraspuolisten käkien tekemän isännänvalinnan mekanismit ovat jokseenkin epäselviä, vaikka valintaa on yritetty selittää useilla hypoteeseilla. Näitä ovat mm. isännän mieltymyksen geneettinen periytyminen, isännän painautuminen nuoriin lintuihin, paluu syntymäpaikalle ja sen jälkeen isännän satunnainen valinta (”natal philopatry”), suosittuun pesäpaikkaan perustuva valinta (pesäpaikkahypoteesi) ja suosittuun elinympäristöön perustuva valinta (elinympäristön valintaan perustuva hypoteesi). Näistä hypoteeseista pesäpaikan valinta ja elinympäristön valinta ovat saaneet eniten tukea kokeellisissa analyyseissä.
Adaptaatiot loisimiseen
Specialististen lintujen pesäparasiittien joukossa mimeettiset munat ovat miltei yleismaailmallinen sopeutuminen. Generalisti ruskeapäätikka on saattanut kehittää muniensa värityksen, joka jäljittelee useita isäntiä. Myös koolla voi olla merkitystä loislajien haudonnan ja selviytymisen kannalta; voi olla eduksi, että loislajien munat ovat kooltaan samankokoisia kuin isäntälajin munat.
Poikasloisten munankuoret ovat usein paksumpia kuin isäntälajien. Esimerkiksi kurjenmunien munat ovat noin 23,2 mikrometriä (0,00091 tuumaa) paksumpia kuin isokoskelon munat. Paksun munankuoren tehtävästä kiistellään. Erään hypoteesin mukaan paksumman munankuoren tarkoituksena on estää isäntää rikkomasta munankuorta ja siten tappamasta munan sisällä olevaa alkiota. Tätä tukee tutkimus, jossa suokukkojen munat vaurioituivat useammin, kun ne yrittivät rikkoa käkikukon munia, mutta vaurioituivat vähemmän, kun ne yrittivät puhkaista tutkijoiden pesään laittamia isokoskelon munia. Toinen hypoteesi on munintavauriohypoteesi, jonka mukaan munankuoret ovat sopeutuneet vaurioittamaan isännän munia, kun ensiksi mainittua munitaan, ja estämään loisen munien vaurioitumisen, kun isäntä munii muniaan. Tämän hypoteesin tueksi voidaan todeta, että kotipihlajaan ja liito-orvokkiin loisevan kiiltokarjalinnun ja kotipihlajaan ja punasiipiseen mustarastaan loisevan ruskokarjalinnun munat vaurioittivat isännän munia pudotettaessa ja kärsivät vain vähän vahinkoa, kun isännän munat pudotettiin niiden päälle.
Vähemmistöllä lintujen pesimäloisten loistaudit ovat hyvin lyhyitä munien haudonta-aikoina ja nopeassa pesäkasvussa. Monilla pesäparasiiteilla, kuten käki- ja hunajakoirailla, tämä lyhyt munien haudonta-aika johtuu siitä, että sisäinen haudonta-aika on käkillä jopa 24 tuntia pidempi kuin isännillä. Joillakin ei-parasiittisilla käkikoilla on myös pidempi sisäinen haudonta-aika, mikä viittaa siihen, että tämä pidempi sisäinen haudonta-aika ei ole sopeutuminen pesäparasiittien käyttöön, vaan se on altistanut linnut tulemaan pesäparasiiteiksi. Tätä helpottaa todennäköisesti munan raskaampi keltuainen, joka tarjoaa enemmän ravintoaineita. Se, että linnut ovat isäntiä suurempia kasvuvaiheessa, on toinen sopeutuminen pesäparasiittina olemiseen.
Mafiahypoteesi
Kysymyksenä on, miksi suurin osa pesäparasiittien isännistä huolehtii parasiittiensa poikasista. Sen lisäksi, että nämä pesäparasiitit poikkeavat yleensä merkittävästi toisistaan kooltaan ja ulkonäöltään, on myös erittäin todennäköistä, että ne vähentävät isäntänsä lisääntymismenestystä. ”Mafiahypoteesi” kehittyi tutkimuksissa, joissa yritettiin vastata tähän kysymykseen. Tämä hypoteesi pyörii pesäparasiitin käyttäytymisen aiheuttamien isännän manipulaatioiden ympärillä. Kun pesäparasiitin muna havaitaan ja hylätään, isännän pesä tuhoutuu ja poikaset loukkaantuvat tai kuolevat. Tämä uhkaava reaktio lisää epäsuorasti aggressiivista loiskäyttäytymistä suosivia valintapaineita, jotka voivat johtaa positiiviseen takaisinkytkentään mafiamaisen loisen ja mielistelevän isäntäkäyttäytymisen välillä.
On olemassa kaksi lintulajia, joiden on arveltu kuvastavan tätä mafiamaista käyttäytymistä: Pohjois-Amerikassa elävä ruskeapäinen lehmälintu Molothrus ater ja Euroopassa elävä isokurkku-uikku, Clamator glandarius. Täpläkäki munii suurimman osan munistaan eurooppalaisten harakoiden (Pica pica) pesiin. Se vierailee toistuvasti loisimissaan pesissä, mikä on edellytys mafiahypoteesille. Soler et al. tekivät kokeen huhti-heinäkuussa 1990-1992 Espanjan Hoya de Guadixin ylätasangolla. He tarkkailivat käkiksen munien poistamisen vaikutuksia harakan lisääntymismenestykseen ja mittasivat harakan reaktiota; muna katsottiin hyväksytyksi, jos se pysyi pesässä, poistetuksi, jos se oli kadonnut käyntien välillä, tai hylätyksi, jos munat olivat läsnä mutta kylmiä. Jos pesän sisältö katosi peräkkäisten käyntien välillä, pesä katsottiin tuhoutuneeksi. Harakan lisääntymismenestystä mitattiin niiden pesäpoikasten lukumäärällä, jotka jäivät eloon viimeiselle käynnille, joka oli juuri ennen kuin pesänpoikasen oli ennustettu lentävän pesästä. Näiden kokeiden tulokset osoittavat, että sen jälkeen, kun loismunat oli poistettu kottaraiselta, pesiä saalistetaan paljon enemmän kuin pesiä, joista munia ei ollut poistettu. Käyttämällä muovailumuovisia munia, jotka mallinsivat harakan munia, varmistettiin, että pesien tuhoutumisen aiheutti isokäki. Tuhoaminen hyödyttää käkeä, sillä harakan mahdollisuus uudelleenpesimiseen antaa käkiksen munalle toisen mahdollisuuden tulla hyväksytyksi.
Hoover ym. tekivät vuosina 1996-2002 samanlaisen kokeen, jossa tutkittiin loisevan ruskosuohaukan ja isäntäkasvin, prothonotary warblerin, Protonotaria citrea, välistä suhdetta. Heidän kokeessaan tutkijat manipuloivat lehmälinnun munien poistoa ja lehmälinnun pääsyä sepelkyyhkyn saalistussuojatuille pesille. He havaitsivat, että 56 prosenttia munien poistetuista pesistä saalistettiin, kun taas 6 prosenttia poistamattomista pesistä saalistettiin, kun lehmälintuja ei estetty pääsemästä isännän pesään; lähes kaikki lehmälinnuilta suojatut pesät poikaset lensivät onnistuneesti. Niistä pesistä, jotka aiemmin saalistetut isännät rakensivat uudelleen, 85 prosenttia tuhoutui. Munat heittäneiden isäntien tuottamien poikasten määrä laski 60 % verrattuna niihin isäntiin, jotka hyväksyivät lehmälinnun munat.
Pesäpaikkahypoteesi
Tässä hypoteesissa naaras käki valitsee ryhmän isäntälajeja, joilla on samanlaiset pesäpaikat ja munien ominaisuudet kuin omillaan. Tätä potentiaalisten isäntälajien populaatiota seurataan ja pesä valitaan tämän ryhmän sisältä.
Pesäkokoelmien tutkiminen on osoittanut, että käkiksen munien ja isäntälajien tyypillisten munien välillä on huomattavaa samankaltaisuutta. Pieni prosenttiosuus loisittujen pesistä sisälsi käkiksen munia, jotka eivät vastanneet tiettyä isännän munamuotoa. Näissä epäsopivissa pesissä suuri prosenttiosuus käkiksen munista vastasi toisen isäntälajin munamuotoa, jolla oli samanlaiset pesäpaikat. Tätä on pidetty todisteena pesäpaikan valinnasta.
Kritiikkiä hypoteesiin kohdistuu siitä, että se ei tarjoa mekanismia, jonka avulla pesät valitaan, tai sitä, mitä vihjeitä voitaisiin käyttää tällaisen paikan tunnistamiseen.
Vanhempien huolenpitoa korostava parasiitti
Vanhempien huolenpitoa korostava parasiitti korostaa isännän ja loisen välistä suhdetta poikasparasiitissa. Parental-care-parasiitismia esiintyy, kun yksilöt kasvattavat toisten, toisiinsa liittymättömien yksilöiden jälkeläisiä. Isännät ovat jälkeläisten vanhempia ja loiset ovat yksilöitä, jotka hyödyntävät joko pesää tai munia perherakenteen sisällä. Tällaista dynamiikkaa syntyy, kun loiset pyrkivät vähentämään vanhempien panostusta, jotta ne voivat sijoittaa ylimääräisen energian muihin pyrkimyksiin.
Kustannukset isännille
Kun otetaan huomioon haitat, joita lintujen pesäparasiitit voivat aiheuttaa isäntänsä lisääntymismenestykselle, isännät ovat keksineet erilaisia puolustautumiskeinoja tätä ainutlaatuista uhkaa vastaan. Kun otetaan huomioon, että parasiittien kanssa samanaikaisesti tapahtuvasta munien poistosta aiheutuvia kustannuksia ei voida korvata, paras strategia isännille on välttää parasiitit ylipäätään. Tämä voi tapahtua monin eri tavoin, kuten valitsemalla pesäpaikkoja, joita on vaikea loisuttaa, aloittamalla hautominen aikaisin, jotta ne istuvat pesissä, kun loiset vierailevat niissä varhain aamulla, ja puolustamalla aggressiivisesti reviiriään. Intensiivisestä vanhemmuuden tarjoamisesta huolimatta Prothonotary Warblers -lajissa, jossa esiintyy lajitoverien välistä pesäparasiitismia, isäntänaaraille ei aiheutunut kustannuksia vuotuisen selviytymistodennäköisyyden suhteen.
Isännät hylkäävät jälkeläisiä
Isäntä voi olla se, joka lopulta päätyy kasvattamaan jälkeläisiä palattuaan metsästyksestä. Kun loistautuminen on tapahtunut, seuraava optimaalisin puolustuskeino on loismunan hylkääminen. Parental investment -teorian mukaan isäntä voi mahdollisesti omaksua jonkinlaisen puolustuksen suojellakseen omia muniaan, jos se erottaa, mitkä munat eivät ole sen omia. Loismunien tunnistaminen perustuu kuvioerojen tunnistamiseen tai muutoksiin munien määrässä. Tämä voi tapahtua tarttumalla ulos, jos isännällä on riittävän suuri nokka, tai muuten pistämällä ulos. Heittämiskäyttäytymisellä on kuitenkin omat kustannuksensa, erityisesti silloin, kun isäntälajit joutuvat käsittelemään mimeettisiä munia. Isäntälajit saattavat toisinaan erehtyä luulemaan omaa munaansa loisen munaksi ja heittää sen ulos, ja ne saattavat vahingoittaa omia muniaan yrittäessään heittää ulos loisen munaa.
Joidenkin isäntälajien keskuudessa, jotka eivät havaitse loismunien ulosheittoa, jotkut hylkäävät loisevat pesät ja aloittavat alusta. Riittävän suurilla loisintaajuuksilla tästä tulee kuitenkin epäsopivaa, koska myös uusi pesä on todennäköisesti loisittunut. Jotkin isäntälajit muokkaavat pesiään niin, että loismuna jää pois, joko kutomalla munan yli tai joissakin tapauksissa rakentamalla uuden pesän olemassa olevan pesän päälle. Esimerkiksi amerikanhanhi saattaa potkia loismunat pois tai rakentaa uuden pesän pesäpesien viereen, jossa loisten poikaset nääntyvät nälkään. Läntisellä Bonelli-parasiitilla Phylloscopus bonelli, joka on pieni isäntä, kokeellinen loisuttaminen osoitti, että pienet valeparasiittimunat heitettiin aina ulos, kun taas suurilla valeparasiittimunilla esiintyi useammin pesän autioitumista.
Kustannuksia loisille
Vaikkakin vanhempien hoitama loisuttaminen lisäsi merkittävästi parasiitin pesimälukua, vain noin puolet parasiittimunista selvisi hengissä. Yksilön (pesäparasiitin) parasiitilla on myös merkittäviä haittoja. Esimerkkinä mainittakoon, että parasiittisten pesien parasiittiset jälkeläiset kehittyvät paljon hitaammin verrattuna parasiittittamattomien pesien jälkeläisiin, eivätkä useinkaan saavuta täysi-ikäisyyttä. Parasiittiset naaraat voivat kuitenkin omaksua joko kellunta- tai pesäominaisuuksia. Kelluvat naaraat ovat täysin riippuvaisia muista muniensa kasvattamisessa, koska niillä ei ole omia pesiä. Näin ollen niiden lisääntyminen on huomattavasti vähäisempää, koska isännät hylkäävät niiden ”tunkeutujien” munat tai ne saattavat vain jättää väliin sen linnun muninta-ajan, jolle ne yrittävät siirtää munansa. Pesivät naaraat, joilla on omat pesät, voivat olla loisia myös tilapäisten tilanteiden, kuten pesien äkillisen menettämisen vuoksi, tai ne munivat ylijäämämunia, jotka kuormittavat niiden vanhemmuudenhoitokykyä.
Isännät kasvattavat jälkeläisiä
Joskus isännät eivät ole lainkaan tietoisia siitä, että ne hoitavat lintua, joka ei ole niiden oma. Tämä tapahtuu useimmiten siksi, että isäntä ei pysty erottamaan loisen munia omista munistaan. Näin voi tapahtua myös silloin, kun isännät poistuvat väliaikaisesti pesästä munien laskemisen jälkeen. Loiset munivat omat munansa näihin pesiin, joten niiden poikaset jakavat isännän tarjoaman ruoan. Sitä voi esiintyä muissakin tilanteissa. Esimerkiksi naarashaahkat munivat mieluummin pesiin, joissa on yksi tai kaksi jo olemassa olevaa muiden munaa, koska ensimmäinen muna on haavoittuvin saalistajille. Muiden munien läsnäolo vähentää todennäköisyyttä, että saalistaja hyökkää hänen munansa kimppuun, kun naarashaahka poistuu pesästä ensimmäisen munan laskemisen jälkeen.