キンメダイはしばしば他の雌の巣に卵を産みつける。 List of brood parasitic passerines

多くの一夫一婦制の鳥類では、ペアボンド外のオスが子孫を残す結果となるペア外交配があり、オスが子孫を育てるための親の投資から逃れるために利用されている。 また、キクイタダキの雌は他の個体の巣に卵を産み付けることが多く、寝取られ現象はさらに進行している。

コウライウグイスを育てるヨコバイ。

アジアコウノトリに餌をやるクロムクドリ。

種間寄生にはアフリカのインディゴバード、ウィダー、ハネナガ、アメリカのカウバード、旧世界カッコウ、クロツグミ、一部の新世界カッコウが含まれます。 鳥類の義務的種間子寄生については、これまでに7つの独立した起源が提唱されている。 種間子寄生がいつ、いくつの起源を持つかについてはまだ議論があるが、最近の系統解析では、鳥類では2つの起源(1つは新世界のウグイスで。 は2回(新世界のサシバ:Icteridaeで1回、アフリカのフィンチで1回。 また、旧世界と新世界のカッコウでは3つの起源(Cuculinae, Phaenicophaeinae, Neomorphinae-Crotophaginae に1つ)、旧世界のハニーガイド(Indicatoridae)では1つの起源、水鳥ではクロツラガモ(Heteronetta atricapilla)1種に起源があることがわかった。)

ほとんどの鳥類の卵寄生虫は、単一の宿主種または近縁の宿主種の小集団にのみ寄生する専門家であるが、寄生する5種のサシバのうち4種(キョウエイサシバを除く)は多種類の宿主に寄生する一般家であり、ヒメウズラハギは221種の宿主が確認されている。 通常、1つの巣に1つの卵しか産まないが、特にサシバでは複数の雌が同じ宿主の巣を利用することもある。

カッコウは、種全体としてはヨシキリやダンノックなど多種多様な宿主に寄生するが、個々の雌は単一種に特化しているという興味深い事例を示す。 卵の色彩を制御する遺伝子は母系のみに受け継がれるようで、雌は自分が専門とする種の巣に擬態卵を産むことができる。 メスは一般に、自分を育てた種の巣に寄生する。

雌カッコウの宿主選択のメカニズムはやや不明であるが、いくつかの仮説が提案され、その説明の試みがなされている。 宿主嗜好の遺伝、幼鳥への宿主刷り込み、生まれた場所に戻ってからランダムに宿主を選ぶ(natal philopatry)、好みの巣場所に基づく選択(巣場所仮説)、好みの生息場所に基づく選択(生息場所選択仮説)などである。

Adaptations for parasitism

4房のヨシキリ卵、それぞれに1個(大きい)のカッコー卵が入っている

専門鳥類の卵の寄生は擬態卵がほぼ普遍的に適応されています。 ジェネラリストのヒメウミスズメは、多くの宿主に擬態した卵の色彩を進化させたのだろう。 また、寄生種の孵化や生存には大きさが重要で、寄生の卵が宿主種の卵に近い大きさであることが有益である可能性がある。

卵の殻は宿主の殻より厚いことが多い。 例えば、カッコウの卵はオオヨシキリよりも約23.2マイクロメートルも厚い。 この厚い卵殻の機能については議論がある。 卵殻が厚いのは、宿主が卵殻を破って中の胚を殺すのを防ぐためだという仮説(穿孔抵抗仮説)がある。 これは、ウグイスがカッコウの卵を割ろうとすると卵を傷つけることが多く、研究者が巣に入れたオオヨシキリの卵に穴を開けようとすると被害が少なくなるという研究結果から支持されている。 もう一つの仮説は、卵殻が前者の産卵時に宿主の卵を傷つけるように適応しており、宿主が産卵するときに寄生虫の卵が傷つくのを防いでいるという産卵損傷仮説である。 この仮説を支持するものとして、ミソサザイやチュウヒに寄生するツヤコショウノガン、ミソサザイやアカハラに寄生するカワラヒワの卵は、落とすと宿主の卵を損傷し、宿主の卵を落としてもほとんど損傷を受けなかった

多くの鳥類の卵寄生は、卵孵化期間が非常に短く巣立ち成長が急速である。 カッコウやミツスイなど多くの産卵寄生虫では、この短い卵の孵化期間は、カッコウが宿主より最大24時間長い内部孵化期間を持つためである。 寄生しないカッコウの中にも体内孵化期間が長いものがあり、この体内孵化期間の長さは、巣寄生後の適応ではなく、鳥が巣寄生する素質があることを示唆している。 これは、卵の黄身が重くなることでより多くの栄養分が供給されることで促進されると考えられる。 成長時に宿主より大きくなることは、ブルードパラサイトになるためのさらなる適応である。

マフィア仮説

ブルードパラサイトの宿主の大半が、なぜ寄生の巣を世話するのかという疑問がある。 これらのブルードパラサイトは通常、大きさや外見が大きく異なるだけでなく、宿主の繁殖成功を低下させている可能性が高い。 この疑問に答えるべく、研究を通じて発展してきたのが「マフィア仮説」である。 この仮説は、寄生虫の行動によって引き起こされる宿主の操作を軸に展開される。 寄生虫の卵を発見して拒絶すると、宿主の巣は破壊され、雛は傷ついたり死んだりする。

このようなマフィア的な行動をとる鳥類として、北米のヒメウミスズメとヨーロッパのカワラヒワの2種が推測されている。 カササギは、その卵の大半をヨーロッパカササギの巣に産み付ける。 寄生した巣に繰り返し訪れることが、マフィア仮説の前提条件である。 Solerらは1990年から1992年の4月から7月にかけて、スペインの高地台地Hoya de Guadixで実験を行なった。 彼らはカササギの卵の除去がカササギの繁殖成功に及ぼす影響を観察し、カササギの反応を測定した。卵が巣に残っていれば受け入れ、訪問の間になくなれば排出、卵はあるが冷えていれば放棄と判断した。 連続した訪問の間に巣の中身がなくなった場合、その巣は荒らされたものと判断した。 カササギの繁殖成功率は、巣立ちが予測される直前の最後の訪問まで生存した巣子の数で測定した。 これらの実験結果から、カササギの寄生卵を除去した後の巣は、卵を除去しなかった巣に比べてはるかに高い確率で捕食されることがわかった。 カササギの卵を模したプラスチック製の卵を使用することで、巣の破壊がカササギによるものであることが確認された。

同様の実験は1996-2002年にHooverらによって、寄生虫のカワウと宿主であるプロトノタリー・ムシクイの関係について行われた。 この実験では、ウグイスの卵の除去と、ウグイスが捕食者対策用の巣に入ることを操作しました。 その結果、卵を排出した巣の56%が捕食されたのに対し、サシバが宿主の巣に近づけないようにした場合は排出しない巣の6%にとどまり、サシバから保護したほぼすべての巣が無事にウグイスの巣立ちを確認しました。 また、以前に捕食された宿主が再建した巣のうち、85%は破壊されていた。 卵を排出した宿主は、ウグイスの卵を受け入れた宿主に比べ、産仔数が60%減少した。

巣場仮説

この仮説では、ウグイスの雌は自分の巣と似た巣場と卵の特徴を持つ宿主種群を選択する。 この宿主候補の集団を監視し、この集団の中から巣を選ぶ。

巣の収集の研究により、カッコウの卵と宿主種の典型的な卵の間にはかなりの類似性があることが示されている。 寄生された巣のうち、低い割合で、特定の宿主の卵の形態に対応しないカッコウの卵が含まれていることが示された。 これらの不一致の巣では、高い割合で、巣の場所が似ている別の宿主種の卵形態と相関していることが示された。

この仮説に対する批判は、巣が選択されるメカニズムや、そのような場所を認識するための手がかりが示されていないことである。

親子寄生

親子寄生は、ブルード寄生におけるホストとパラサイトの関係を強調したものである。 親子寄生症は、個体が他の無関係な個体の子孫を育てる場合に起こる。 宿主は子孫の親であり、寄生者は家族構成内の巣または卵のいずれかに便乗する個体である。

Cost to the hosts

鳥類の卵の寄生が宿主の繁殖成功に害を与えることを考えると、宿主はこの独特の脅威に対してさまざまな防御策を考え出してきたといえる。 寄生と同時に卵を除去するコストが回復不可能であることを考えると、宿主にとって最良の戦略は、そもそも寄生を避けることである。 寄生されにくい巣を選ぶ、早朝に寄生されたときに巣に座っていられるように早めに抱卵を始める、縄張りを積極的に守るなど、さまざまな形で回避することができる。 また、共生の子寄生が起こるプロトノタリーウグイスでは、集中的な育児を行うにもかかわらず、宿主の雌には年間生存確率の点でコストがかからなかった。

宿主は子孫を拒絶する

採餌から戻った宿主が、最終的に子孫を育てることになるのかもしれない。 一度寄生が起こると、次に最適な防御は寄生された卵を排出することである。 親投資説によれば、宿主はどの卵が自分のものでないかを見分ければ、自分の卵を守るために何らかの防御策をとることができる可能性がある。 寄生された卵の認識は、パターンの違いや卵の数の変化を識別することに基づいている。 これは、宿主が十分に大きなくちばしをもっていれば把持放出、そうでなければ穿刺放出によって行うことができる。 しかし、排出行動にはコストがかかります。特に宿主種が擬態卵に対処しなければならない場合、コストがかかります。

寄生虫の卵を排出しない宿主の中には、寄生された巣を捨てて、もう一度やり直すものもいる。 しかし、寄生頻度が十分に高い場合、新しい巣も寄生される可能性が高いため、これは不適応となる。 宿主種によっては、寄生された卵を排除するために、卵の上を編んだり、場合によっては既存の巣の上に新しい巣を作り直したりして、巣を修正することがある。 例えば、アメリカコートは寄生された卵を追い出したり、寄生された赤ちゃんが餓死する巣の横に新しい巣を作ったりすることがある。 小型の宿主であるニシボソムシクイPhylloscopus bonelliでは、寄生実験により、小さなダミー寄生卵は必ず排出され、大きなダミー寄生卵では巣離れがより頻繁に起こることがわかった。 また、個体への寄生(ブルードパラサイト)にも大きな欠点がある。 一例として、ヒゲナガシラヒゲの寄生された子どもは、寄生されていない巣の子どもに比べ、発育が非常に遅く、完全な成熟に至らないことが多い傾向がある。 しかし、寄生された雌は浮遊型と営巣型に分かれる。 フローターのメスは、自分の巣を持たないため、卵の育成を完全に他人に依存する。 そのため、宿主が「侵入者」の卵を拒絶したり、卵を渡そうとする鳥の産卵期を逃したりして、繁殖力が著しく低下する。 また、自分の巣を持っている巣立ちの雌は、突然の巣の喪失など一時的な状況によって寄生したり、余剰卵を産んで育児能力を過剰に発揮したりすることもある

宿主が子孫を育てる

宿主が自分の鳥でないものを世話することに全く気がつかないことがある。 これは、宿主が寄生された卵を自分の卵と区別できないために起こるのが最も一般的です。 また、宿主が卵を産んだ後、一時的に巣を離れたときにも起こることがあります。 寄生虫は自分の卵をこの巣に産み付けるので、巣立った鳥は宿主から提供された餌を共有することになります。 その他の状況でも発生することがある。 例えば、メスのアイダーは、最初の卵が捕食者に最も弱いため、他人の卵が1つか2つ存在する巣に卵を産むことを好みます。 他人の卵があることで、メスのアイダーが最初の卵を産んだ後、巣を離れるときに捕食者が自分の卵を攻撃する確率を減らすことができるのです

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