U mnoha monogamních druhů ptáků dochází k mimopárovým pářením, jejichž výsledkem jsou samci mimo párovou vazbu, kteří plodí potomstvo a které samci využívají, aby unikli rodičovským investicím do výchovy potomstva. Tato forma paroháčství je posunuta o krok dále, když samice zlatohlávka skvrnitého (Bucephala clangula) často kladou vejce do hnízd jiných jedinců. Vnitrodruhový parazitismus na snůšce lze pozorovat u řady druhů kachen, kdy samice často kladou svá vejce do hnízd jiných jedinců.
Mezi mezidruhové parazity na výtěrech patří indigoví ptáci, whyda a medojedi v Africe, kravičky, kukačky Starého světa, kachničky černohlavé a některé kukačky Nového světa v Americe. Bylo navrženo sedm nezávislých původců obligátního mezidruhového parazitismu na výtěrech u ptáků. I když se stále vedou spory o tom, kdy a kolik původů mezidruhového parazitismu na výtěrech vzniklo, nedávné fylogenetické analýzy naznačují dva původy u vrabcovitých (Passeriformes) (jednou u novosvětských krav: Icteridae a jednou u afrických pěnkavovitých: Viduidae); tři původy u kukaček Starého a Nového světa (jednou u Cuculinae, Phaenicophaeinae a u Neomorphinae-Crotophaginae); jeden původ u medojedů Starého světa (Indicatoridae); a u jediného druhu vodních ptáků, kachny černohlavé (Heteronetta atricapilla).
Většina ptačích brojlerů jsou specialisté, kteří parazitují pouze na jediném druhu hostitele nebo na malé skupině blízce příbuzných druhů hostitelů, ale čtyři z pěti parazitických brojlerů (všichni kromě brojlera křiklavého) jsou generalisté, kteří parazitují na široké škále hostitelů; brojler hnědohlavý má 221 známých hostitelů. Obvykle snášejí pouze jedno vejce na jedno hnízdo, i když v některých případech, zejména u kraviček, může několik samic využívat stejné hostitelské hnízdo.
Kukačka obecná představuje zajímavý případ, kdy druh jako celek parazituje na široké škále hostitelů, včetně rákosníka obecného a pěnice vlašské, ale jednotlivé samice se specializují na jediný druh. Zdá se, že geny regulující zbarvení vajec se předávají výhradně po mateřské linii, což samicím umožňuje klást mimetická vejce do hnízda druhu, na který se specializují. Samice obvykle parazitují na hnízdech druhů, které je vychovaly. Samci kukačky obecné oplodňují samice všech linií, což udržuje dostatečný tok genů mezi různými mateřskými liniemi, aby se zabránilo speciaci.
Mechanismy výběru hostitele samicemi kukačky jsou poněkud nejasné, ačkoli ve snaze vysvětlit tento výběr bylo navrženo několik hypotéz. Patří mezi ně genetická dědičnost preference hostitele, vtištění hostitele mladým ptákům, návrat do místa narození a následný náhodný výběr hostitele („natální filopatrie“), výběr na základě preferovaného místa hnízdění (hypotéza hnízdiště) a výběr na základě preferovaného biotopu (hypotéza výběru biotopu). Z těchto hypotéz byly experimentální analýzou nejvíce podpořeny výběr hnízdiště a výběr stanoviště.
Přizpůsobení k parazitismu
Among specialist avian brood parasites, mimetic eggs are a almost universal adaptation. U generalistických kukaček hnědohlavých se možná vyvinulo zbarvení vajec napodobující řadu jejich hostitelů. Pro inkubaci a přežití parazitických druhů může být důležitá také velikost; pro parazitická vejce může být výhodné, aby byla podobně velká jako vejce hostitelských druhů.
Vejce parazitů na výtěrech jsou často silnější než vejce hostitelů. Například vajíčka kukaček jsou asi o 23,2 mikrometru (0,00091 in) silnější než vajíčka rákosníka velkého. O funkci této silné vaječné skořápky se vedou diskuse. Jedna z hypotéz, tzv. hypotéza odolnosti proti propíchnutí, tvrdí, že silnější skořápky slouží k tomu, aby hostitelé nemohli skořápku rozbít, a tím zabít zárodek uvnitř. Tuto hypotézu podporuje studie, ve které bahňáci častěji poškozovali svá vejce při pokusech o rozbití vajec kukačky, ale při pokusech o proražení vajec rákosníka velkého, která jim do hnízda vložili výzkumníci, docházelo k menším škodám. Další hypotézou je hypotéza poškození při kladení vajec, která postuluje, že skořápky jsou uzpůsobeny k poškození vajec hostitele při kladení prvních z nich a zabraňují poškození vajec parazita při kladení vajec hostitelem. Na podporu této hypotézy se ukázalo, že vejce kovaříka lesklého parazitujícího na pěnkavě domácí a drozdu křídlatého a kovaříka hnědohlavého parazitujícího na pěnkavě domácí a kosu červenokřídlém poškozovala vejce hostitele, když byla vysazena, a utrpěla jen malé poškození, když na ně byla vysazena vejce hostitele.
Většina ptačích parazitů má velmi krátkou dobu inkubace vajec a rychlý růst mláďat. U mnoha brojlerových parazitů, jako jsou kukačky a medojedi, je tato krátká doba inkubace vajec způsobena vnitřní inkubační dobou, která je u kukaček až o 24 hodin delší než u hostitelů. Některé neparazitické kukačky mají také delší vnitřní inkubační dobu, což naznačuje, že tato delší vnitřní inkubační doba nebyla adaptací po parazitování na snůšce, ale předurčila ptáky k tomu, aby se stali parazity na snůšce. To je pravděpodobně usnadněno těžším žloutkem ve vejci, který poskytuje více živin. To, že jsou v době růstu větší než hostitelé, je další adaptací na to, že jsou parazity na vývržcích.
Mafiánská hypotéza
Je otázkou, proč se většina hostitelů parazitů na vývržcích stará o mláďata svých parazitů. Nejenže se tito vývržkoví parazité obvykle výrazně liší velikostí a vzhledem, ale je také velmi pravděpodobné, že snižují reprodukční úspěšnost svých hostitelů. „Mafiánská hypotéza“ se vyvinula na základě studií, které se snažily tuto otázku zodpovědět. Tato hypotéza se točí kolem manipulace hostitele vyvolané chováním vývržků parazita. Po zjištění a odmítnutí vejce brood parazita je hnízdo hostitele zničeno a mláďata poraněna nebo usmrcena. Tato výhružná reakce nepřímo posiluje selekční tlaky upřednostňující agresivní chování parazita, což může mít za následek pozitivní zpětnou vazbu mezi mafiánským chováním parazitů a poddajným chováním hostitele.
Existují dva ptačí druhy, o nichž se spekuluje, že zobrazují toto mafiánské chování: severoamerický hnědohlavec Molothrus ater a evropská kukačka velká Clamator glandarius. Kukačka obecná snáší většinu svých vajec do hnízd straky obecné, Pica pica. Opakovaně navštěvuje hnízda, na kterých parazitovala, což je předpokladem pro hypotézu o mafii. Soler a kol. provedli experiment v období duben až červenec 1990-1992 na vysokohorské náhorní plošině Hoya de Guadix ve Španělsku. Sledovali vliv odstranění kukaččích vajec na reprodukční úspěch straky a měřili reakci straky; vejce bylo považováno za přijaté, pokud zůstalo v hnízdě, vyhozené, pokud zmizelo mezi návštěvami, nebo opuštěné, pokud byla vejce přítomna, ale chladná. Pokud mezi po sobě jdoucími návštěvami zmizel jakýkoli obsah hnízda, bylo hnízdo považováno za zničené. Reprodukční úspěšnost straky byla měřena počtem mláďat, která přežila do poslední návštěvy, která proběhla těsně před předpokládaným vylétnutím mláďat z hnízda. Výsledky těchto pokusů ukazují, že po odstranění parazitických vajec kukačky velké jsou tato hnízda preparována v mnohem vyšší míře než ta, kde vejce odstraněna nebyla. Pomocí plastelínových vajec, která jsou modelem vajec straky obecné, bylo potvrzeno, že ničení hnízd způsobuje kukačka velká. Toto zničení kukačce prospívá, protože možnost opětovného zahnízdění strakou dává další šanci na přijetí kukaččího vejce.
Podobný experiment provedli v letech 1996-2002 Hoover et al. na vztahu mezi parazitickým hnědákem chocholatým a hostitelem, protonotářkou Protonotaria citrea. V jejich experimentu vědci manipulovali s odstraňováním vajec kovaříků a přístupem kovaříků k hnízdům pěvců chráněných před predátory. Zjistili, že 56 % hnízd s vyhozenými vejci bylo predováno ve srovnání s 6 % hnízd bez vyhozených vajec, když ptákům kravám nebylo bráněno v přístupu k hnízdům hostitelů; téměř všechna hnízda chráněná před ptáky krav úspěšně vylétla. Z hnízd, která byla obnovena hostiteli, kteří byli předtím preparováni, bylo 85 % těchto hnízd zničeno. Počet mláďat vyvedených hostiteli, kteří vyvrhli vejce, klesl o 60 % ve srovnání s těmi, kteří vejce kraviček přijali.
Hypotéza hnízdiště
Podle této hypotézy si samice kukačky vybírají skupinu hostitelských druhů s podobným hnízdištěm a vlastnostmi vajec jako ona sama. Tato populace potenciálních hostitelů je sledována a z této skupiny je vybráno hnízdo.
Výzkum hnízdních kolekcí ukázal značnou míru podobnosti mezi kukaččími vejci a typickými vejci hostitelských druhů. Bylo prokázáno, že nízké procento parazitovaných hnízd obsahuje kukaččí vejce neodpovídající specifickému morfu hostitelských vajec. V těchto neodpovídajících hnízdech se ukázalo, že vysoké procento kukaččích vajec odpovídá morfě vajec jiného hostitelského druhu s podobným hnízdištěm. To bylo označeno za důkaz výběru hnízda.
Kritika této hypotézy spočívá v tom, že neposkytuje žádný mechanismus, podle kterého jsou hnízda vybírána, ani jaké signály mohou být použity k rozpoznání takového místa.
Parazitismus v péči rodičů
Parazitismus v péči rodičů zdůrazňuje vztah mezi hostitelem a parazitem při parazitování na snůšce. K parazitismu v péči rodičů dochází, když jedinci vychovávají potomstvo jiných nepříbuzných jedinců. Hostiteli jsou rodiče potomků a parazity jsou jedinci, kteří využívají buď hnízdo, nebo vajíčka v rámci rodinné konstrukce. K takové dynamice dochází, když se parazité snaží snížit rodičovské investice, aby mohli investovat dodatečnou energii do jiných snah.
Kostky pro hostitele
Vzhledem ke škodám, které mohou ptačí parazité na výtěrech způsobit reprodukčnímu úspěchu svých hostitelů, vymysleli hostitelé různé způsoby obrany proti této jedinečné hrozbě. Vzhledem k tomu, že náklady na odstranění vajec současně s parazitismem jsou nenávratné, je pro hostitele nejlepší strategií se parazitismu vůbec vyhnout. To může mít několik podob, včetně výběru hnízd, která jsou obtížně parazitovatelná, časného zahájení inkubace, aby na hnízdech seděli v době, kdy je parazité brzy ráno navštíví, a agresivní obrany svého teritoria. Navzdory poskytování intenzivní rodičovské péče nebyly u protonotářů, kde se vyskytuje konspecifický parazitismus mláďat, zjištěny žádné náklady pro hostitelské samice z hlediska pravděpodobnosti ročního přežití.
Hostitelé odmítají potomstvo
Může se stát, že po návratu z hledání potravy nakonec vychovávají potomstvo právě hostitelé. Jakmile dojde k parazitování, další nejoptimálnější obranou je vyvržení parazitického vajíčka. Podle teorie rodičovských investic může hostitel případně přijmout určitou obranu na ochranu vlastních vajíček, pokud rozlišuje, která vajíčka nejsou jeho. Rozpoznání parazitických vajíček je založeno na identifikaci vzorových rozdílů nebo změn v počtu vajíček. To může být provedeno vyvržením úchopem, pokud má hostitel dostatečně velký zobák, nebo jinak vyvržením vpichem. Vyhazovací chování má však určité náklady, zejména pokud se hostitelské druhy musí vypořádat s mimetickými vejci. Hostitelé si mohou občas splést jedno z vlastních vajec s vejcem parazita a vyhodit ho a mohou poškodit vlastní vejce, když se snaží vyhodit vejce parazita.
Mezi hostiteli, kteří nevykazují parazitické vyhazování vajec, někteří opouštějí parazitovaná hnízda a začínají znovu. Při dostatečně vysoké frekvenci parazitismu se však tento postup stává maladaptivním, protože nové hnízdo bude s největší pravděpodobností také parazitované. Některé druhy hostitelů upravují svá hnízda tak, aby vyloučily parazitické vejce, a to buď proplétáním nad vejcem, nebo v některých případech přestavbou nového hnízda nad stávajícím. Například lyska americká může vejce parazitů vykopnout nebo postavit nové hnízdo vedle hnízda snůšky, kde mláďata parazitů zemřou hlady. U pěnice západní Phylloscopus bonelli, malého hostitele, experimentální parazitismus odhalil, že malá atrapa parazitických vajec byla vždy vyvržena, zatímco u velkých atrap parazitických vajec docházelo častěji k opuštění hnízda.
Náklady na parazity
Parazitismus v péči rodičů sice výrazně zvýšil počet hnízdících parazitů, ale přežila jen asi polovina parazitických vajec. Parazitismus pro jedince (parazita snůšky) má také značné nevýhody. Jako příklad lze uvést parazitické potomstvo sýkory vousaté, Panurus biarmicus, které se ve srovnání s potomstvem v neparazitických hnízdech vyvíjí mnohem pomaleji a často nedosáhne plné dospělosti. Parazitické samice si však mohou osvojit buď znaky plovoucí, nebo hnízdní. Plovoucí samice jsou při výchově vajec zcela závislé na ostatních, protože nemají vlastní hnízda. Proto se rozmnožují podstatně méně, protože hostitelé jejich „vetřelecká“ vejce odmítají nebo mohou prostě zmeškat období snášení vajec ptáka, kterému se snaží svá vejce předat. Hnízdící samice, které mají vlastní hnízda, mohou parazitovat i v důsledku dočasných situací, jako je náhlá ztráta hnízda, nebo snášejí nadbytečná vejce, která přetěžují jejich schopnost rodičovské péče.
Hostitelé vychovávají potomstvo
Někdy si hostitelé vůbec neuvědomují, že pečují o ptáka, který není jejich vlastní. Nejčastěji k tomu dochází proto, že hostitel nedokáže rozlišit parazitická vejce od svých vlastních. Může k tomu také dojít, když hostitelé po nakladení vajec dočasně opustí hnízdo. Paraziti do těchto hnízd kladou svá vlastní vejce, takže jejich mláďata sdílejí potravu poskytovanou hostitelem. Může k němu dojít i v jiných situacích. Například samice motáka pochopa raději snášejí vejce do hnízd s jedním nebo dvěma existujícími vejci jiných jedinců, protože první vejce je nejzranitelnější vůči predátorům. Přítomnost cizích vajec snižuje pravděpodobnost, že predátor napadne její vejce, když samice motáka pochopa opustí hnízdo po snesení prvního vejce.
.