Bei vielen monogamen Vogelarten gibt es außerpaarliche Verpaarungen, die dazu führen, dass Männchen außerhalb der Paarbindung Nachkommen zeugen und von den Männchen genutzt werden, um den elterlichen Investitionen in die Aufzucht ihrer Nachkommen zu entgehen. Diese Form des Hahnreisens geht noch einen Schritt weiter, wenn die Weibchen der Schellente (Bucephala clangula) ihre Eier oft in die Nester anderer Individuen legen. Intraspezifischer Brutparasitismus wird bei einer Reihe von Entenarten beobachtet, wo die Weibchen ihre Eier oft in die Nester anderer legen.
Zu den interspezifischen Brutparasiten gehören die Indigobirds, Whydahs und Honeyguides in Afrika, Cowbirds, Altweltkuckucke, Schwarzkopfenten und einige Neuweltkuckucke in Amerika. Es wurden sieben unabhängige Ursprünge des obligaten interspezifischen Brutparasitismus bei Vögeln vorgeschlagen. Während es immer noch eine Kontroverse darüber gibt, wann und wie viele Ursprünge des interspezifischen Brutparasitismus stattgefunden haben, deuten neuere phylogenetische Analysen auf zwei Ursprünge bei den Sperlingsartigen hin (einmal bei den Neuweltkuhvögeln: Icteridae, und einmal bei den Afrikafinken: Viduidae); drei Ursprünge bei den Kuckucke der Alten und Neuen Welt (einmal bei den Cuculinae, Phaenicophaeinae und bei den Neomorphinae-Crotophaginae); einen einzigen Ursprung bei den Altwelt-Honigfressern (Indicatoridae); und bei einer einzigen Wasservogelart, der Schwarzkopfente (Heteronetta atricapilla).
Die meisten Vogelbrutparasiten sind Spezialisten, die nur eine einzige Wirtsart oder eine kleine Gruppe eng verwandter Wirtsarten parasitieren, aber vier der fünf parasitischen Kuhvögel (alle außer dem Schreikuhvogel) sind Generalisten, die eine große Vielfalt von Wirten parasitieren; der Braunkopfkuhvogel hat 221 bekannte Wirte. Sie legen in der Regel nur ein Ei pro Nest, obwohl in einigen Fällen, insbesondere bei den Kuhvögeln, mehrere Weibchen dasselbe Wirtsnest benutzen können.
Der Kuckuck ist ein interessanter Fall, bei dem die Art als Ganzes eine Vielzahl von Wirten parasitiert, einschließlich des Teichrohrsängers und der Wasseramsel, aber einzelne Weibchen sind auf eine einzige Art spezialisiert. Die Gene, die die Färbung der Eier steuern, werden offenbar ausschließlich in der mütterlichen Linie vererbt, so dass die Weibchen mimetische Eier in das Nest der Art legen können, auf die sie sich spezialisiert haben. Die Weibchen parasitieren im Allgemeinen in den Nestern der Arten, die sie aufgezogen haben. Männliche Kuckucke befruchten Weibchen aller Linien, wodurch ein ausreichender Genfluss zwischen den verschiedenen mütterlichen Linien aufrechterhalten wird, um eine Artbildung zu verhindern.
Die Mechanismen der Wirtsauswahl durch weibliche Kuckucke sind etwas unklar, obwohl mehrere Hypothesen vorgeschlagen wurden, um die Wahl zu erklären. Dazu gehören die genetische Vererbung der Wirtspräferenz, die Prägung der Jungvögel auf den Wirt, die Rückkehr zum Geburtsort und die anschließende zufällige Wahl des Wirts („natal philopatry“), die Wahl aufgrund des bevorzugten Nistplatzes (Neststandort-Hypothese) und die Wahl aufgrund des bevorzugten Lebensraums (Habitat-Selektions-Hypothese). Von diesen Hypothesen wurden die Wahl des Nistplatzes und die Wahl des Lebensraums durch experimentelle Analysen am stärksten unterstützt.
Anpassungen an den Parasitismus
Unter spezialisierten Vogelbrutparasiten sind mimetische Eier eine fast universelle Anpassung. Der generalistische Braunkopf-Kuhstärling hat möglicherweise eine Eifärbung entwickelt, die eine Reihe seiner Wirte nachahmt. Auch die Größe kann für die Bebrütung und das Überleben von Parasitenarten wichtig sein; es kann von Vorteil sein, wenn die Eier der Parasiten ähnlich groß sind wie die Eier der Wirtsarten.
Die Eierschalen von Brutparasiten sind oft dicker als die ihrer Wirte. So sind beispielsweise die Eier des Kuckucks etwa 23,2 Mikrometer dicker als die des Drosselrohrsängers. Die Funktion dieser dicken Eierschale ist umstritten. Eine Hypothese, die so genannte Durchstichfestigkeitshypothese, besagt, dass die dickeren Eierschalen dazu dienen, die Wirte daran zu hindern, die Schale zu durchbrechen und so den Embryo im Inneren zu töten. Dies wird durch eine Studie gestützt, in der Sumpfrohrsänger ihre Eier häufiger beschädigten, wenn sie versuchten, Kuckuckseier zu zerbrechen, aber weniger Schaden anrichteten, wenn sie versuchten, die von den Forschern ins Nest gelegten Eier des Drosselrohrsängers zu durchstechen. Eine weitere Hypothese ist die Legeschaden-Hypothese, die besagt, dass die Eierschalen so angepasst sind, dass sie die Eier des Wirts bei der Eiablage beschädigen und verhindern, dass die Eier des Parasiten beschädigt werden, wenn der Wirt seine Eier ablegt. Diese Hypothese wird dadurch gestützt, dass die Eier des Glanzkuhflüglers, der den Zaunkönig und die Spottdrossel parasitiert, und des Braunkopfkuhflüglers, der den Zaunkönig und die Amsel parasitiert, die Eier des Wirts beschädigen, wenn sie fallen gelassen werden, und kaum Schaden nehmen, wenn die Eier des Wirts auf sie fallen gelassen werden.
Die meisten Vogelbrutparasiten haben eine sehr kurze Brutzeit und ein schnelles Nestlingswachstum. Bei vielen Brutparasiten, wie z. B. Kuckuck und Honiganzeiger, ist diese kurze Ei-Brutzeit darauf zurückzuführen, dass die interne Inkubationszeit beim Kuckuck bis zu 24 Stunden länger ist als beim Wirt. Einige nicht-parasitische Kuckucke haben ebenfalls längere interne Inkubationszeiten, was darauf hindeutet, dass diese längere interne Inkubationszeit keine Anpassung nach dem Brutparasitismus war, sondern die Vögel dazu prädisponierte, Brutparasiten zu werden. Dies wird wahrscheinlich dadurch begünstigt, dass der Dotter im Ei schwerer ist und mehr Nährstoffe liefert. Die Tatsache, dass die Vögel beim Wachstum größer sind als ihre Wirte, ist eine weitere Anpassung an das Leben als Brutparasit.
Mafia-Hypothese
Es stellt sich die Frage, warum die meisten Wirte von Brutparasiten sich um die Nestlinge ihrer Parasiten kümmern. Nicht nur, dass sich diese Brutparasiten in der Regel deutlich in Größe und Aussehen unterscheiden, sondern es ist auch sehr wahrscheinlich, dass sie den Fortpflanzungserfolg ihrer Wirte verringern. Die „Mafia-Hypothese“ hat sich aus Studien entwickelt, die versuchen, diese Frage zu beantworten. Diese Hypothese dreht sich um Wirtsmanipulationen, die durch das Verhalten des Brutparasiten ausgelöst werden. Wenn das Ei eines Brutparasiten entdeckt und abgestoßen wird, wird das Nest des Wirtes zerstört und die Nestlinge werden verletzt oder getötet. Diese bedrohliche Reaktion verstärkt indirekt den Selektionsdruck, der aggressives Parasitenverhalten begünstigt, was zu einer positiven Rückkopplung zwischen mafiösem Parasiten- und konformem Wirtsverhalten führen kann.
Es gibt zwei Vogelarten, bei denen dieses mafiöse Verhalten vermutet wird: der Braunkopfkuhstärling in Nordamerika, Molothrus ater, und der große gefleckte Kuckuck in Europa, Clamator glandarius. Der große gefleckte Kuckuck legt die meisten seiner Eier in die Nester der Europäischen Elster, Pica pica, ab. Er besucht die Nester, die er parasitiert hat, immer wieder, was eine Voraussetzung für die Mafia-Hypothese ist. Ein Experiment wurde von Soler et al. von April bis Juli 1990 – 1992 in der Hochebene Hoya de Guadix, Spanien, durchgeführt. Sie beobachteten die Auswirkungen des Entfernens von Kuckuckseiern auf den Fortpflanzungserfolg der Elster und maßen die Reaktion der Elster; das Ei galt als angenommen, wenn es im Nest verblieb, als ausgestoßen, wenn es zwischen den Besuchen verschwand, oder als verlassen, wenn Eier vorhanden, aber kalt waren. Wurde der Nestinhalt zwischen aufeinanderfolgenden Besuchen entfernt, wurde das Nest als geplündert betrachtet. Der Fortpflanzungserfolg der Elster wurde anhand der Anzahl der Nestlinge gemessen, die bis zum letzten Besuch überlebten, d. h. kurz bevor der Nestling voraussichtlich das Nest verlassen würde. Die Ergebnisse dieser Experimente zeigen, dass nach der Entfernung der parasitären Eier des Großen Tüpfelkuckucks diese Nester in viel höherem Maße erbeutet werden als solche, bei denen die Eier nicht entfernt wurden. Durch die Verwendung von Plastikeiern, die denen der Elster nachempfunden sind, konnte bestätigt werden, dass die Nestzerstörung durch den Großen Tüpfelkuckuck verursacht wurde. Diese Zerstörung kommt dem Kuckuck zugute, denn die Möglichkeit eines erneuten Nestbaus durch die Elster gibt dem Kuckucksei eine weitere Chance, angenommen zu werden.
Ein ähnliches Experiment wurde 1996-2002 von Hoover et al. über die Beziehung zwischen dem parasitären Braunkopfkuhstärling und einem Wirt, der Provencegrasmücke, Protonotaria citrea, durchgeführt. In ihrem Experiment manipulierten die Forscher die Entfernung der Kuhstärlingseier und den Zugang der Kuhstärlinge zu den räubersicheren Nestern der Grasmücke. Sie fanden heraus, dass 56 % der Nester, bei denen die Eier entfernt wurden, von den Vögeln angefressen wurden, im Vergleich zu 6 % der Nester, die nicht entfernt wurden, wenn die Vögel nicht daran gehindert wurden, das Nest der Wirte zu erreichen. Von den Nestern, die von Wirten wieder aufgebaut wurden, die zuvor von Kuhvögeln angegriffen worden waren, wurden 85 % zerstört. Die Zahl der Jungen, die von den Wirten, die die Eier auswarfen, produziert wurden, sank um 60 % im Vergleich zu den Wirten, die die Kuhvogel-Eier akzeptierten.
Neststandort-Hypothese
Bei dieser Hypothese wählt das Kuckucksweibchen eine Gruppe von Wirtsarten aus, die ähnliche Neststandorte und Eimerkmale wie es selbst haben. Diese Population potenzieller Wirte wird überwacht, und aus dieser Gruppe wird ein Nest ausgewählt.
Untersuchungen von Nestsammlungen haben gezeigt, dass die Kuckuckseier den typischen Eiern der Wirtsarten sehr ähnlich sind. Ein geringer Prozentsatz der parasitierten Nester enthielt Kuckuckseier, die nicht mit der spezifischen Wirtseimorphologie übereinstimmten. In diesen nicht übereinstimmenden Nestern zeigte sich, dass ein hoher Prozentsatz der Kuckuckseier der Eimorphologie einer anderen Wirtsart mit ähnlichen Nistplätzen entsprach. Dies wurde als Beweis für die Auswahl des Nistplatzes angeführt.
Ein Kritikpunkt an dieser Hypothese ist, dass sie keinen Mechanismus liefert, durch den Nester ausgewählt werden, oder welche Anhaltspunkte verwendet werden könnten, um einen solchen Platz zu erkennen.
Parasitismus der elterlichen Fürsorge
Parasitismus der elterlichen Fürsorge betont die Beziehung zwischen dem Wirt und dem Parasiten im Brutparasitismus. Parasitismus mit elterlicher Fürsorge tritt auf, wenn Individuen Nachkommen anderer, nicht verwandter Individuen aufziehen. Die Wirte sind die Eltern der Nachkommen und die Parasiten sind Individuen, die entweder das Nest oder die Eier innerhalb des Familienkonstrukts ausnutzen. Solche Dynamiken treten auf, wenn die Parasiten versuchen, ihre elterlichen Investitionen zu reduzieren, damit sie die zusätzliche Energie in andere Unternehmungen investieren können.
Kosten für die Wirte
Angesichts des Schadens, den Vogelbrutparasiten dem Fortpflanzungserfolg ihrer Wirte zufügen können, haben die Wirte verschiedene Abwehrmaßnahmen gegen diese einzigartige Bedrohung entwickelt. Da die Kosten für die Entfernung der Eier bei gleichzeitigem Parasitenbefall nicht gedeckt werden können, besteht die beste Strategie für die Wirte darin, Parasitenbefall von vornherein zu vermeiden. Dazu gehören die Auswahl von Nistplätzen, die nur schwer von Parasiten heimgesucht werden können, der frühe Beginn der Brutzeit, damit die Tiere auf den Nestern sitzen, wenn die Parasiten sie frühmorgens besuchen, und die aggressive Verteidigung ihres Territoriums. Trotz intensiver elterlicher Fürsorge gab es bei Prothonotary Warblers, wo Brutparasitismus durch Artgenossen auftritt, keine Kosten für die Wirtsweibchen in Bezug auf die jährliche Überlebenswahrscheinlichkeit.
Wirte lehnen Nachkommen ab
Der Wirt kann derjenige sein, der letztendlich die Nachkommen aufzieht, nachdem sie von der Nahrungssuche zurückkehren. Ist der Parasitismus erst einmal aufgetreten, besteht die nächste optimale Verteidigung darin, das parasitäre Ei auszustoßen. Nach der Theorie der elterlichen Investitionen kann der Wirt möglicherweise eine Abwehrmaßnahme ergreifen, um seine eigenen Eier zu schützen, wenn er erkennt, welche Eier nicht die eigenen sind. Die Erkennung von Parasiteneiern basiert auf der Identifizierung von Musterunterschieden oder Veränderungen in der Anzahl der Eier. Dies kann durch Ausstoßen durch Greifen geschehen, wenn der Wirt einen ausreichend großen Schnabel hat, oder andernfalls durch Ausstoßen durch Punktion. Das Auswurfverhalten ist jedoch mit einigen Kosten verbunden, insbesondere wenn die Wirtsarten mit mimetischen Eiern zu tun haben. Wirte können gelegentlich eines ihrer eigenen Eier mit dem eines Parasiten verwechseln und es ausstoßen, und sie können ihre eigenen Eier beschädigen, während sie versuchen, ein Parasitenei auszustoßen.
Unter den Wirten, die keine parasitären Eier ausstoßen, verlassen einige parasitierte Nester und beginnen von vorne. Bei einer ausreichend hohen Parasitenhäufigkeit wird dies jedoch zu einer Fehlanpassung, da das neue Nest höchstwahrscheinlich ebenfalls parasitiert sein wird. Einige Wirtsarten modifizieren ihre Nester, um das parasitäre Ei auszuschließen, indem sie entweder das Ei überweben oder in einigen Fällen ein neues Nest über dem bestehenden Nest errichten. Amerikanische Blässhühner zum Beispiel können die Eier der Parasiten hinauswerfen oder ein neues Nest neben den Brutnestern bauen, in denen die Babys der Parasiten verhungern. Bei der Westlichen Grasmücke Phylloscopus bonelli, einem kleinen Wirt, zeigte sich bei experimentellem Parasitismus, dass kleine Parasiten-Attrappen immer ausgestoßen wurden, während bei großen Parasiten-Attrappen häufiger Nestverlassen auftrat.
Kosten für die Parasiten
Während Parasitismus mit elterlicher Fürsorge die Brutzahl des Parasiten deutlich erhöhte, überlebte nur etwa die Hälfte der Parasiteneier. Der Parasitismus für das Individuum (den Brutschmarotzer) hat auch erhebliche Nachteile. So entwickelt sich beispielsweise der parasitische Nachwuchs der Bartmeisen (Panurus biarmicus) im Vergleich zum Nachwuchs in nichtparasitären Nestern viel langsamer und erreicht oft nicht die volle Geschlechtsreife. Parasitische Weibchen können jedoch entweder Schwimmer- oder Nestbaueigenschaften annehmen. Floater-Weibchen sind bei der Aufzucht ihrer Eier vollständig von anderen abhängig, da sie keine eigenen Nester haben. Daher vermehren sie sich deutlich weniger, weil die Wirte ihre „Eindringlings“-Eier ablehnen, oder sie verpassen einfach die Legeperiode des Vogels, an den sie ihre Eier weitergeben wollen. Nistende Weibchen, die ihre eigenen Nester haben, können auch aufgrund vorübergehender Situationen wie plötzlichem Nestverlust parasitisch sein, oder sie legen überschüssige Eier, die ihre elterliche Pflegekapazität überfordern.
Wirte ziehen Nachwuchs auf
Manchmal sind sich Wirte gar nicht bewusst, dass sie einen Vogel pflegen, der nicht ihr eigener ist. Dies geschieht meist, weil der Wirt die parasitären Eier nicht von seinen eigenen unterscheiden kann. Es kann auch vorkommen, wenn die Wirte das Nest nach der Eiablage vorübergehend verlassen. Die Parasiten legen ihre eigenen Eier in diese Nester, so dass ihre Nestlinge die vom Wirt bereitgestellte Nahrung teilen. Dies kann auch in anderen Situationen vorkommen. So legen Eiderentenweibchen ihre Eier vorzugsweise in Nestern ab, in denen bereits ein oder zwei Eier von anderen Eiderenten vorhanden sind, da das erste Ei am anfälligsten für Räuber ist. Das Vorhandensein von Eiern anderer Eiderenten verringert die Wahrscheinlichkeit, dass ein Räuber ihr Ei angreift, wenn die Eiderente das Nest nach dem Legen des ersten Eies verlässt.