In molte specie di uccelli monogami, ci sono accoppiamenti extra-coppia con conseguente maschi al di fuori del legame di coppia che generano la prole e utilizzati dai maschi per sfuggire all’investimento dei genitori nell’allevamento della prole. Questa forma di cuckoldry è presa un passo ulteriore quando le femmine del goldeneye (Bucephala clangula) spesso depongono le loro uova nei nidi di altri individui. Il parassitismo intraspecifico della covata è visto in un certo numero di specie di anatre, dove le femmine spesso depongono le loro uova nei nidi di altri.
I parassiti interspecifici della covata includono gli indigobirds, whydahs, e honeyguides in Africa, cowbirds, cuculi del Vecchio Mondo, anatre dalla testa nera, e alcuni cuculi del Nuovo Mondo in America. Sono state proposte sette origini indipendenti di parassitismo interspecifico obbligatorio della covata negli uccelli. Mentre c’è ancora qualche controversia su quando e quante origini del parassitismo interspecifico si siano verificate, recenti analisi filogenetiche suggeriscono due origini nei Passeriformi (una volta nei cowbirds del Nuovo Mondo: Icteridae, e una volta nei fringuelli africani: Viduidae); tre origini nei cuculi del Vecchio e del Nuovo Mondo (una volta in Cuculinae, Phaenicophaeinae, e in Neomorphinae-Crotophaginae); una singola origine nei guardiani del miele del Vecchio Mondo (Indicatoridae); e in una singola specie di uccelli acquatici, l’anatra dalla testa nera (Heteronetta atricapilla).
La maggior parte dei parassiti aviari della covata sono specialisti che parassitano solo una singola specie ospite o un piccolo gruppo di specie ospiti strettamente correlate, ma quattro dei cinque cowbirds parassiti (tutti tranne il cowbird urlatore) sono generalisti che parassitano una grande varietà di ospiti; il cowbird dalla testa marrone ha 221 ospiti conosciuti. Di solito depongono un solo uovo per nido, anche se in alcuni casi, in particolare i cowbirds, diverse femmine possono utilizzare lo stesso nido ospite.
Il cuculo comune presenta un caso interessante in cui la specie nel suo complesso parassita una grande varietà di ospiti, tra cui il cannareccione e il passero, ma le singole femmine si specializzano in una singola specie. I geni che regolano la colorazione delle uova sembrano essere trasmessi esclusivamente lungo la linea materna, permettendo alle femmine di deporre uova mimetiche nel nido della specie in cui sono specializzate. Le femmine generalmente parassitano i nidi delle specie che le hanno allevate. I maschi del cuculo comune fecondano le femmine di tutte le linee, il che mantiene un flusso genico sufficiente tra le diverse linee materne per prevenire la speciazione.
I meccanismi di selezione dell’ospite da parte delle femmine di cuculo sono poco chiari, anche se diverse ipotesi sono state suggerite nel tentativo di spiegare la scelta. Queste includono l’eredità genetica della preferenza dell’ospite, l’imprinting dell’ospite sui giovani uccelli, il ritorno al luogo di nascita e successivamente la scelta di un ospite in modo casuale (“filopatria natale”), la scelta basata sul sito preferito del nido (ipotesi del sito del nido), e la scelta basata sull’habitat preferito (ipotesi della selezione dell’habitat). Di queste ipotesi, la selezione del sito di nidificazione e la selezione dell’habitat sono state maggiormente supportate da analisi sperimentali.
Adattamenti per il parassitismo
Tra i parassiti specializzati in covata aviaria, le uova mimetiche sono un adattamento quasi universale. Il generalista brown-headed cowbird può aver evoluto una colorazione delle uova che imita un certo numero di loro ospiti. Le dimensioni possono anche essere importanti per l’incubazione e la sopravvivenza delle specie parassite; può essere vantaggioso per le uova parassitarie essere simili per dimensioni alle uova della specie ospite.
I gusci delle uova dei parassiti della covata sono spesso più spessi di quelli degli ospiti. Per esempio, le uova dei cuculi sono circa 23,2 micrometri (0,00091 in) più spesse di quelle della canna grande. La funzione di questo guscio d’uovo spesso è dibattuta. Un’ipotesi, l’ipotesi della resistenza alla puntura, afferma che i gusci d’uovo più spessi servono ad impedire agli ospiti di rompere il guscio d’uovo, uccidendo così l’embrione all’interno. Questa ipotesi è supportata da uno studio in cui i warblers di palude hanno danneggiato le loro uova più spesso quando hanno tentato di rompere le uova di cuculo, ma hanno subito meno danni quando hanno tentato di forare le uova di canna grande messe nel nido dai ricercatori. Un’altra ipotesi è l’ipotesi del danno da deposizione, che postula che i gusci d’uovo sono adattati per danneggiare le uova dell’ospite quando il primo viene deposto, ed evitare che le uova del parassita vengano danneggiate quando l’ospite depone le sue uova. A sostegno di questa ipotesi, le uova del cowbird lucido che parassita lo scricciolo domestico e il tordo dalle sopracciglia gessose e il cowbird dalla testa marrone che parassita lo scricciolo domestico e il merlo dalle ali rosse hanno danneggiato le uova dell’ospite quando sono cadute, e hanno subito pochi danni quando le uova dell’ospite sono cadute su di loro.
La maggior parte dei parassiti aviari della covata hanno periodi di incubazione delle uova molto brevi e una rapida crescita del nido. In molti parassiti della covata, come i cuculi e i guardiani del miele, questo breve periodo di incubazione delle uova è dovuto a periodi di incubazione interna fino a 24 ore più lunghi nei cuculi che negli ospiti. Alcuni cuculi non parassiti hanno anche periodi di incubazione interna più lunghi, suggerendo che questo periodo di incubazione interna più lungo non era un adattamento in seguito al parassitismo della covata, ma predisponeva gli uccelli a diventare parassiti della covata. Questo è probabilmente facilitato da un tuorlo più pesante nell’uovo che fornisce più nutrienti. Essere più grandi degli ospiti al momento della crescita è un ulteriore adattamento all’essere un parassita di covata.
Ipotesi della mafia
C’è una domanda sul perché la maggior parte degli ospiti dei parassiti di covata si occupano dei nidi dei loro parassiti. Non solo questi parassiti della covata di solito differiscono significativamente in dimensioni e aspetto, ma è anche molto probabile che riducano il successo riproduttivo dei loro ospiti. L'”ipotesi della mafia” si è evoluta attraverso gli studi nel tentativo di rispondere a questa domanda. Questa ipotesi ruota intorno alle manipolazioni dell’ospite indotte dai comportamenti del parassita della covata. Al rilevamento e al rifiuto dell’uovo di un parassita della covata, il nido dell’ospite viene distrutto e i nidiacei feriti o uccisi. Questa risposta minacciosa aumenta indirettamente le pressioni selettive che favoriscono il comportamento aggressivo del parassita che può risultare in un feedback positivo tra i parassiti mafiosi e i comportamenti compiacenti dell’ospite.
Ci sono due specie aviarie che sono state ipotizzate per ritrarre questo comportamento mafioso: l’uccello della mucca dalla testa marrone del Nord America, Molothrus ater, e il grande cuculo maculato d’Europa, Clamator glandarius. Il grande cuculo maculato depone la maggior parte delle sue uova nei nidi della gazza europea, Pica pica. Visita ripetutamente i nidi che ha parassitato, condizione necessaria per l’ipotesi della mafia. Un esperimento è stato condotto da Soler et al. da aprile a luglio 1990 – 1992 nell’altopiano Hoya de Guadix, Spagna. Hanno osservato gli effetti della rimozione delle uova di cuculo sul successo riproduttivo della gazza e hanno misurato la reazione della gazza; l’uovo è stato considerato accettato se è rimasto nel nido, espulso se sparito tra le visite, o abbandonato se le uova erano presenti ma fredde. Se qualsiasi contenuto del nido è sparito tra le visite consecutive, i nidi sono stati considerati depredati. Il successo riproduttivo della gazza è stato misurato in base al numero di nidiacei che sono sopravvissuti fino all’ultima visita, che era appena prima che il nidiaceo fosse stato previsto per uscire dal nido. I risultati di questi esperimenti mostrano che dopo la rimozione delle uova parassite del cuculo grande maculato, questi nidi sono predati a tassi molto più alti di quelli in cui le uova non sono state rimosse. Attraverso l’uso di uova di plastilina che modellano quelle della gazza, è stato confermato che la distruzione del nido è stata causata dal cuculo grande maculato. Questa distruzione va a beneficio del cuculo, perché la possibilità di un nuovo nido da parte della gazza permette un’altra possibilità per l’uovo di cuculo di essere accettato.
Un esperimento simile è stato fatto nel 1996-2002 da Hoover et al. sulla relazione tra il parassita brown-headed cowbird e un ospite, il protonotario warbler, Protonotaria citrea. Nel loro esperimento, i ricercatori hanno manipolato la rimozione delle uova del cowbird e l’accesso del cowbird ai nidi a prova di predatore del warbler. Hanno scoperto che il 56% dei nidi espulsi dalle uova sono stati predati, in confronto al 6% dei nidi non espulsi quando ai cowbirds non è stato impedito di arrivare al nido dei padroni di casa; quasi tutti i nidi protetti dai cowbirds sono fuggiti con successo. Dei nidi ricostruiti da ospiti che erano stati precedentemente predati, l’85% è stato distrutto. Il numero di giovani prodotti dagli ospiti che hanno espulso le uova è sceso del 60% rispetto a quelli che hanno accettato le uova di cowbird.
Ipotesi del sito di nidificazione
In questa ipotesi, la femmina di cuculo seleziona un gruppo di specie ospiti con siti di nidificazione e caratteristiche delle uova simili alle sue. Questa popolazione di potenziali ospiti viene monitorata e un nido viene scelto all’interno di questo gruppo.
La ricerca sulle collezioni di nidi ha illustrato un livello significativo di somiglianza tra le uova di cuculo e le uova tipiche delle specie ospiti. Una bassa percentuale di nidi parassitati ha dimostrato di contenere uova di cuculo non corrispondenti allo specifico morfo dell’uovo ospite. In questi nidi non corrispondenti, un’alta percentuale di uova di cuculo si è dimostrata correlata alla morfologia delle uova di un’altra specie ospite con siti di nidificazione simili. Questo è stato indicato come prova della selezione del sito di nidificazione.
Una critica all’ipotesi è che non fornisce alcun meccanismo attraverso il quale i nidi vengono scelti, o quali indizi potrebbero essere utilizzati per riconoscere un tale sito.
Parassitismo parentale
Il parassitismo parentale sottolinea la relazione tra l’ospite e il parassita nel parassitismo di covata. Il parassitismo parentale si verifica quando gli individui allevano la prole di altri individui non imparentati. L’ospite sono i genitori della prole e i parassiti sono individui che approfittano del nido o delle uova all’interno del costrutto familiare. Tali dinamiche si verificano quando i parassiti tentano di ridurre il loro investimento parentale in modo da poter investire l’energia extra in altri sforzi.
Costo per gli ospiti
Dato il danno che i parassiti della covata aviaria possono fare al successo riproduttivo dei loro ospiti, gli ospiti hanno escogitato varie difese contro questa minaccia unica. Dato che il costo della rimozione delle uova in concomitanza con il parassitismo è irrecuperabile, la migliore strategia per gli ospiti è quella di evitare il parassitismo in primo luogo. Questo può assumere diverse forme, tra cui la selezione di siti di nido che sono difficili da parassitare, iniziando presto l’incubazione in modo che siano seduti sui nidi quando i parassiti li visitano al mattino presto, e difendendo aggressivamente il loro territorio. Nonostante le intense cure parentali, nei Prothonotary Warblers, dove si verifica il parassitismo di covata conspecifico, non c’è stato alcun costo per le femmine ospiti in termini di probabilità di sopravvivenza annuale.
Gli ospiti rifiutano la prole
L’ospite può essere quello che alla fine finisce per allevare la prole dopo il ritorno dal foraggiamento. Una volta che il parassitismo si è verificato, la difesa successiva più ottimale è quella di espellere l’uovo parassita. Secondo la teoria dell’investimento parentale, l’ospite può eventualmente adottare qualche difesa per proteggere le proprie uova se distingue quali uova non sono sue. Il riconoscimento delle uova parassitarie si basa sull’identificazione delle differenze di modello o dei cambiamenti nel numero di uova. Questo può essere fatto tramite l’espulsione della presa se l’ospite ha un becco abbastanza grande, o altrimenti tramite l’espulsione della puntura. Il comportamento di espulsione ha comunque dei costi, specialmente quando le specie ospiti hanno a che fare con uova mimetiche. Gli ospiti possono occasionalmente scambiare una delle loro uova per quella di un parassita ed espellerla, e possono danneggiare le proprie uova mentre cercano di espellere l’uovo di un parassita.
Tra gli ospiti che non mostrano l’espulsione delle uova del parassita, alcuni abbandonano i nidi parassitati e ricominciano da capo. Tuttavia, a frequenze di parassitismo abbastanza alte, questo diventa disadattivo poiché il nuovo nido sarà molto probabilmente anch’esso parassitato. Alcune specie ospiti modificano i loro nidi per escludere l’uovo parassitato, o tessendo sopra l’uovo o in alcuni casi ricostruendo un nuovo nido sopra quello esistente. Per esempio, le folaghe americane possono cacciare le uova dei parassiti, o costruire un nuovo nido accanto ai nidi di covata dove i piccoli dei parassiti muoiono di fame. Nell’usignolo del Bonelli occidentale Phylloscopus bonelli, un piccolo ospite, il parassitismo sperimentale ha rivelato che le piccole uova di parassiti fittizi venivano sempre espulse, mentre con le grandi uova di parassiti fittizi si verificava più frequentemente la diserzione del nido.
Costo per i parassiti
Mentre il parassitismo parentale aumentava significativamente il numero di riproduttori del parassita, solo circa la metà delle uova dei parassiti sopravviveva. Il parassitismo per l’individuo (il parassita della covata) ha anche svantaggi significativi. Per esempio, la prole parassita delle cince barbute, Panurus biarmicus, rispetto alla prole nei nidi non parassitati, tende a svilupparsi molto più lentamente e spesso non raggiunge la piena maturità. Le femmine parassite, tuttavia, possono adottare sia tratti fluttuanti che tratti nidificanti. Le femmine galleggianti dipendono interamente dagli altri per allevare le loro uova perché non hanno un proprio nido. Quindi, si riproducono molto meno perché gli ospiti rifiutano le loro uova “intruse” o possono semplicemente perdere il periodo di deposizione delle uova dell’uccello a cui stanno cercando di passare le loro uova. Le femmine nidificanti che hanno i loro propri nidi possono anche essere parassitarie a causa di situazioni temporanee come la perdita improvvisa dei nidi, o depongono uova in eccesso, che sovraccaricano la loro capacità di cura parentale.
Gli ospiti allevano la prole
A volte gli ospiti sono completamente inconsapevoli che si stanno occupando di un uccello che non è il loro. Questo accade più comunemente perché l’ospite non può differenziare le uova parassite dalle proprie. Può anche accadere quando gli ospiti lasciano temporaneamente il nido dopo aver deposto le uova. I parassiti depongono le proprie uova in questi nidi in modo che i loro nidiacei condividano il cibo fornito dall’ospite. Può verificarsi in altre situazioni. Per esempio, le femmine di edredone preferiscono deporre le uova nei nidi con una o due uova esistenti di altri perché il primo uovo è il più vulnerabile ai predatori. La presenza di uova di altri riduce la probabilità che un predatore attacchi il suo uovo quando un edredone femmina lascia il nido dopo aver deposto il primo uovo.