Free Press

Landplanternes udvikling fra Ordovicium til Mellemdevon

Botanikere mener nu, at planterne udviklede sig fra algerne; udviklingen af planteriget kan være et resultat af evolutionære ændringer, der fandt sted, da fotosyntetiske flercellede organismer invaderede kontinenterne. De tidligste fossile beviser for landplanter består af isolerede sporer, tracheidelignende rør og celleplader, der er fundet i ordoviciske bjergarter. Disse fossiler bliver stadig hyppigere og mere mangfoldige i Silurperioden (for ca. 443,8 mio. til 419,2 mio. år siden), hvor de første makroskopiske (megafossile) beviser for landplanter er blevet fundet. Disse megafossiler består af slanke gaffelaksler, der kun er få centimeter lange. Nogle af akserne ender i sporangier, der bærer trilete-sporer (dvs. sporer, der deler sig meiotisk for at danne en tetrad). Da et trilete-mærke indikerer, at sporerne er et produkt af meiose, kan de fertile akser tolkes som livscyklussens sporofytefase.

Fossiler af denne type kan repræsentere enten karplanter eller bryofytter. En anden mulighed er, at de hverken er nogen af delene, men omfatter forfædre til karplanter, bryofytter eller begge dele. De tidligste fossiler omfatter også mindst en eller flere yderligere plantegrupper, der uddøde tidligt i koloniseringen af landet og derfor ikke har nogen levende efterkommere. I den tidlige devoniske periode (for ca. 419,2 mio. til 393,3 mio. år siden) producerede nogle af fossilerne, der består af forgrenede akser med terminale sporangier, også en central streng af tracheider, de specialiserede vandledende celler i xylem. Tracheider er et diagnostisk træk ved karplanter og er grundlaget for navnet på divisionen, Tracheophyta.

De enkleste og formodentlig mest primitive karplanter fra den sene silur og tidlige devon (for ca. 419,2 mio. til 393,3 mio. år siden) var Rhyniopsida. De omfattede planter som Cooksonia og Rhynia, som var urteagtige kolonisatorer af fugtige levesteder. De fleste var mindre end 30 cm høje. Plantekroppen var ikke opdelt i stængler, blade og rødder, men i stedet bar de todelte overjordiske akser terminale sporangier og producerede stomata, hvilket viser, at planterne var grønne og fotosyntetiske. Overfladiske eller underjordiske akser tjente til at slå rod i planten og var forankret med rhizoider. Da sådanne planter kun producerede én type spore, var de ikke-frøplanter med en homosporøs livscyklus og fritlevende gametofytter. Et lille antal af sådanne gametofytter er blevet beskrevet fra de devonske aflejringer.

En del planter fra den tidlige devon havde flercellede vævsudløsninger langs deres overjordiske akser, som menes at have øget den lysindtagende overflade af det fotosyntetiske væv. Sådanne fremspring (enationer) gav anledning til bladene (microphylls) hos Lycopsida, hvorved der opstod et overjordisk skudsystem, der bestod af forgrenede stængler med blade. Underjordiske akser, der ikke havde blade, ville være blevet til rødder. Lycofytter var de første planter med veldifferentierede skudsystemer, og de er de ældste grupper af karplanter med levende repræsentanter.

Bladene i flere andre plantegrupper blev afledt af modifikationer af de gaflende akser. Der var en variation i struktur blandt de devoniske planter. Hos nogle planter gaflede akserne lige meget, mens andre planter – f.eks. Drepanophycus – var mere specialiserede og bestod af en stor centralt placeret akse samt mindre akser, der var båret sidelæns. Hos planter, hvor de laterale systemer kun forgrenede sig i ét plan, var sidegrene flade som blade. Udfyldning (webbing) af mellemrummene mellem sidegaflerne med fotosyntetisk væv gav blade kaldet megafyller. Der er beviser for udviklingen af megafyller i flere plantegrupper fra den sene devoniske periode (for ca. 382,7 mio. til 358,9 mio. år siden) og den tidlige karbonperiode (for ca. 358,9 mio. til 323,2 mio. år siden). Selv om de fleste af disse grupper ikke har nogen levende repræsentanter, havde de i karbonperioden givet anledning til homosporøse bregner, sphenopsider (hestetakker) og frøplanter (gymnospermer).

Da de devoniske planter med mikrofylle og planter med specialiserede forgrenings-systemer diversificerede sig, voksede mange af dem til buskstørrelse. I den mellemste devonperiode (for ca. 393,3 millioner til 382,7 millioner år siden) var der repræsentanter i buskstørrelse for flere slægter, men en yderligere forøgelse af urteagtige planters størrelse blev begrænset af den begrænsede diameter, som de overjordiske stængler og rodsystemer kunne opnå. Udviklingen af lateral (sekundær) vækst overvandt denne størrelsesbegrænsning. Evnen til at producere sekundær vækst udviklede sig uafhængigt af hinanden i flere grupper. Hos lycophyterne skete en stor del af denne sekundære vækst i kortikale væv; hos frøplanternes forfædre og flere andre slægter tegnede produktionen af træ sig imidlertid for størstedelen af væksten i stængeldiameteren. Omkring samme tid udviklede de nedadgående centrale rodsystemer sig uafhængigt af hinanden i lycophyter og andre plantegrupper. Som følge heraf fandtes der skove med en baldakin af gigantiske lycophyte- og gymnospermtræer nær begyndelsen af den tidlige karbonperiode.

I takt med at planterne udviklede mere komplekse vækstformer, gennemgik de også en systematisk diversificering og udviklede mere specialiserede former for seksuel reproduktion. De mest primitive karplanter havde en homosporøs livscyklus, hvor reproduktion og spredning involverede en enkelt type spore. Blandt de eksisterende homosporøse planter findes de fleste bregner og mange lycofytter. Den homosporøse livscyklus er et effektivt middel til spredning af arter over store afstande. Selv om den gør det muligt at befrugte et æg med sæd fra den samme gametofytplante, er genetisk rekombination, som anses for at være vigtig for en hurtigere evolution, ikke mulig. Da gametofytterne hos homosporøse planter desuden er udsat for miljøet i en længere periode, er dødeligheden relativt høj.

I den mellemste devonperiode havde den heterosporøse livscyklus udviklet sig uafhængigt af hinanden i flere grupper, herunder lycofytter og frøplanternes forfædre. I heterosporøse planter er der to størrelser af sporer; den mindre (en mikrospore) producerer en mandlig gametofyt, og den større (en megaspore) producerer en kvindelig gametofyt. Forekomsten af genetisk rekombination øges af denne obligatoriske krydsbefrugtning. Begge typer gametofytter udvikler sig hurtigt inden for den beskyttende sporevæg. Sammenlignet med homosporøse planter er reproduktionen hurtigere, og dødeligheden er mindre hos heterosporøse planter. Ved slutningen af Devon var heterosporøse planter blevet den dominerende art i de fleste vådområde-miljøer; men behovet for en rigelig vandkilde fra omgivelserne for at muliggøre befrugtning forhindrede de heterosporøse planter i at etablere samfund i mere tørre habitater.