Free Press

Evolución de las plantas terrestres desde el período Ordovícico hasta el Devónico Medio

Los botánicos creen ahora que las plantas evolucionaron a partir de las algas; el desarrollo del reino vegetal puede haber sido el resultado de los cambios evolutivos que se produjeron cuando los organismos multicelulares fotosintéticos invadieron los continentes. Las primeras pruebas fósiles de plantas terrestres consisten en esporas aisladas, tubos con forma de traqueidas y láminas de células encontradas en rocas del Ordovícico. La abundancia y la diversidad de estos fósiles aumentan en el período Silúrico (hace unos 443,8 millones a 419,2 millones de años), donde se han encontrado las primeras pruebas macroscópicas (megafósiles) de plantas terrestres. Estos megafósiles consisten en delgados ejes que se bifurcan y que sólo tienen unos pocos centímetros de longitud. Algunos de los ejes terminan en esporangios que llevan esporas triletes (es decir, esporas que se dividen meióticamente para formar una tétrada). Dado que una marca trilete indica que las esporas son el producto de la meiosis, los ejes fértiles pueden interpretarse como la fase esporofita del ciclo vital.

Los fósiles de este tipo podrían representar plantas vasculares o briofitas. Otra posibilidad es que no sean ninguna de las dos, sino que incluyan a los ancestros de las plantas vasculares, de las briofitas o de ambas. Los primeros fósiles también incluyen al menos uno o más grupos de plantas adicionales que se extinguieron al principio de la colonización de la tierra y, por tanto, no tienen descendientes vivos. En el periodo Devónico temprano (hace entre 419,2 y 393,3 millones de años), algunos de los fósiles que consisten en ejes bifurcados con esporangios terminales también presentaban un hilo central de traqueidas, las células especializadas en la conducción de agua del xilema. Las traqueidas son una característica diagnóstica de las plantas vasculares y son la base del nombre de la división, Tracheophyta.

Las plantas vasculares más simples y presumiblemente más primitivas de los periodos Silúrico tardío y Devónico temprano (hace unos 419,2 millones a 393,3 millones de años) eran las Rhyniopsida. Incluían plantas como Cooksonia y Rhynia, que eran colonizadoras herbáceas de hábitats húmedos. La mayoría tenía menos de 30 cm de altura. El cuerpo de la planta no se diferenciaba en tallos, hojas y raíces, sino que los ejes superiores que se bifurcaban llevaban esporangios terminales y producían estomas, lo que demuestra que las plantas eran verdes y fotosintéticas. Los ejes superficiales o subterráneos servían para enraizar la planta y estaban anclados por rizoides. Dado que estas plantas sólo producían un tipo de esporas, eran plantas no semilleras con un ciclo de vida homospórico y gametofitos de vida libre. Se ha descrito un pequeño número de gametofitos de este tipo en los yacimientos del Devónico.

Algunas plantas del Devónico temprano tenían emergencias multicelulares de tejido a lo largo de sus ejes aéreos, que se cree que aumentaron la superficie de captación de luz del tejido fotosintético. Estos brotes (enaciones) dieron lugar a las hojas (microfilamentos) de las Lycopsida, produciendo así un sistema de brotes por encima del suelo que consistía en tallos ramificados con hojas. Los ejes subterráneos que carecían de hojas se habrían convertido en las raíces. Las licófitas fueron las primeras plantas con sistemas de brotes bien diferenciados, y son los grupos más antiguos de plantas vasculares con representantes vivos.

Las hojas de varios otros grupos de plantas derivaron de modificaciones de los ejes bifurcados. Había una gran variedad de estructuras entre las plantas del Devónico. Los ejes de algunas plantas se bifurcaban por igual, mientras que otras plantas -por ejemplo, Drepanophycus- estaban más especializadas, comprendiendo un gran eje situado en el centro, así como ejes más pequeños que nacían lateralmente. En las plantas en las que los sistemas laterales se ramificaban en un solo plano, las ramas laterales eran planas como las hojas. El llenado (tejido) de los espacios entre las bifurcaciones de los laterales con tejido fotosintético producía hojas llamadas megafilos. Hay pruebas de la evolución de los megafilos en varios grupos de plantas del período Devónico tardío (hace unos 382,7 millones a 358,9 millones de años) y del período Carbonífero temprano (hace unos 358,9 millones a 323,2 millones de años). Aunque la mayoría de estos grupos no tienen representantes vivos, para el Período Carbonífero habían dado lugar a helechos homospóricos, esfenópsidos (colas de caballo) y plantas con semilla (gimnospermas).

A medida que se diversificaron las plantas devónicas con microfilamentos y aquellas con sistemas de ramificación especializados, muchas alcanzaron el tamaño de arbustos. Hacia el Devónico Medio (hace entre 393,3 y 382,7 millones de años), había representantes del tamaño de los arbustos de varios linajes, pero el aumento del tamaño de las plantas herbáceas se vio restringido por el limitado diámetro que podían alcanzar los tallos aéreos y los sistemas de enraizamiento. El desarrollo del crecimiento lateral (secundario) superó esta restricción de tamaño. La capacidad de producir crecimiento secundario evolucionó de forma independiente en varios grupos. En las licófitas, gran parte de este crecimiento secundario se produjo en los tejidos corticales; sin embargo, en los ancestros de las plantas con semilla y otros linajes, la producción de madera representó la mayor parte del crecimiento del diámetro del tallo. Más o menos al mismo tiempo, los sistemas de enraizamiento central de crecimiento descendente evolucionaron de forma independiente en las licófitas y otros grupos de plantas. Como resultado, hubo bosques con un dosel de licófitos gigantes y gimnospermas cerca del comienzo del Período Carbonífero Temprano.

A medida que las plantas desarrollaron formas de crecimiento más complejas, también sufrieron una diversificación sistemática y desarrollaron modos más especializados de reproducción sexual. Las plantas vasculares más primitivas tenían un ciclo de vida homospórico, en el que la reproducción y la dispersión implicaban un único tipo de espora. Las plantas homospóricas actuales incluyen la mayoría de los helechos y muchas licófitas. El ciclo de vida homospórico es un medio eficaz para la dispersión de especies a larga distancia. Aunque permite la fecundación de un óvulo por un espermatozoide de la misma planta gametofita, la recombinación genética, considerada importante para una evolución más rápida, no es posible. Además, como los gametofitos de las plantas homospóricas están expuestos al medio ambiente durante un largo periodo de tiempo, la mortalidad es relativamente alta.

Para el periodo Devónico Medio, el ciclo de vida heterosporoso había evolucionado de forma independiente en varios grupos, incluyendo las licófitas y los ancestros de las plantas con semillas. En las plantas heterosporas, hay dos tamaños de esporas; la más pequeña (una microspora) produce un gametofito masculino, y la más grande (una megaspora) produce un gametofito femenino. La incidencia de la recombinación genética aumenta gracias a esta fecundación cruzada obligatoria. Ambos tipos de gametofitos se desarrollan rápidamente dentro de la pared protectora de la espora. En comparación con las plantas homospóricas, la reproducción es más rápida y la mortalidad se reduce en las plantas heterospóricas. A finales del Devónico, las plantas heterosporas se habían convertido en las especies dominantes en la mayoría de los entornos de los humedales; sin embargo, la necesidad de una fuente abundante de agua del entorno para permitir la fertilización impidió que las plantas heterosporas establecieran comunidades en hábitats más secos.