En muchas especies de aves monógamas se producen apareamientos extrapareja que dan lugar a que machos ajenos al vínculo de pareja engendren descendencia y que son utilizados por los machos para librarse de la inversión parental en la crianza de sus crías. Esta forma de cornudez va un paso más allá cuando las hembras del pato real (Bucephala clangula) suelen poner sus huevos en los nidos de otros individuos. El parasitismo de cría intraespecífico se observa en varias especies de patos, donde las hembras suelen poner sus huevos en los nidos de otros.
Los parásitos de cría interespecíficos incluyen a los indigobos, los whydahs y los honeyguides en África, los cowbirds, los cucos del Viejo Mundo, los patos de cabeza negra y algunos cucos del Nuevo Mundo en América. Se han propuesto siete orígenes independientes del parasitismo de cría interespecífico obligatorio en las aves. Aunque todavía hay cierta controversia sobre cuándo y cuántos orígenes del parasitismo de cría interespecífico se han producido, los análisis filogenéticos recientes sugieren dos orígenes en los Passeriformes (una vez en los cowbirds del Nuevo Mundo: Icteridae, y una en los pinzones africanos: Viduidae); tres orígenes en los cucos del Viejo y del Nuevo Mundo (una vez en Cuculinae, Phaenicophaeinae, y en Neomorphinae-Crotophaginae); un único origen en los meleros del Viejo Mundo (Indicatoridae); y en una única especie de ave acuática, la malvasía de cabeza negra (Heteronetta atricapilla).
La mayoría de los parásitos de la cría de aves son especialistas que parasitan a una sola especie de hospedador o a un pequeño grupo de especies de hospedadores estrechamente relacionados, pero cuatro de los cinco pájaros vaca parásitos (todos excepto el pájaro vaca gritón) son generalistas que parasitan a una amplia variedad de hospedadores; el pájaro vaca de cabeza marrón tiene 221 hospedadores conocidos. Suelen poner un solo huevo por nido, aunque en algunos casos, sobre todo en el de los mirlos, varias hembras pueden utilizar el mismo nido de huésped.
El cuco común presenta un caso interesante en el que la especie en su conjunto parasita a una amplia variedad de hospedadores, entre ellos el carricero y la curruca, pero las hembras individuales se especializan en una sola especie. Los genes que regulan la coloración de los huevos parecen transmitirse exclusivamente por línea materna, lo que permite a las hembras poner huevos miméticos en el nido de la especie en la que se especializan. Las hembras generalmente parasitan los nidos de la especie que las ha criado. Los cucos comunes machos fecundan a las hembras de todas las líneas, lo que mantiene un flujo genético suficiente entre las diferentes líneas maternas para evitar la especiación.
Los mecanismos de selección de hospedadores por parte de las hembras de los cucos no están muy claros, aunque se han sugerido varias hipótesis para intentar explicar la elección. Estas incluyen la herencia genética de la preferencia por el hospedador, la impronta del hospedador en las aves jóvenes, el regreso al lugar de nacimiento y la posterior elección de un hospedador al azar («filopatría natal»), la elección basada en el lugar de nidificación preferido (hipótesis del lugar de nidificación) y la elección basada en el hábitat preferido (hipótesis de selección del hábitat). De estas hipótesis, la selección del lugar de nidificación y la selección del hábitat son las más respaldadas por el análisis experimental.
Adaptaciones para el parasitismo
Entre los parásitos de cría de aves especializadas, los huevos miméticos son una adaptación casi universal. El generalista pájaro de cabeza marrón puede haber desarrollado una coloración de los huevos que imita a varios de sus huéspedes. El tamaño también puede ser importante para la incubación y la supervivencia de las especies parásitas; puede ser beneficioso que los huevos de los parásitos tengan un tamaño similar al de los huevos de las especies hospedadoras.
Las cáscaras de los huevos de los parásitos de cría suelen ser más gruesas que las de los hospedadores. Por ejemplo, los huevos de los cucos son unos 23,2 micrómetros (0,00091 pulgadas) más gruesos que los del carricero común. La función de esta gruesa cáscara de huevo es objeto de debate. Una hipótesis, la de la resistencia a la perforación, afirma que las cáscaras de huevo más gruesas sirven para evitar que los hospedadores rompan la cáscara del huevo, matando así al embrión que hay en su interior. Esta hipótesis está respaldada por un estudio en el que las currucas de los pantanos dañaron sus huevos con más frecuencia cuando intentaron romper los huevos de los cucos, pero sufrieron menos daños cuando intentaron perforar los huevos de la curruca de los pantanos puestos en el nido por los investigadores. Otra hipótesis es la del daño por puesta, que postula que las cáscaras de los huevos están adaptadas para dañar los huevos del hospedador cuando éste está siendo puesto, y evitar que los huevos del parásito sean dañados cuando el hospedador pone sus huevos. En apoyo de esta hipótesis, los huevos del mirlo de cabeza brillante que parasita al reyezuelo común y al sinsonte de tiza y el mirlo de cabeza marrón que parasita al reyezuelo común y al mirlo de alas rojas dañaron los huevos del hospedador cuando se dejaron caer, y sufrieron poco daño cuando los huevos del hospedador se dejaron caer sobre ellos.
La mayoría de los parásitos de cría aviares tienen periodos de incubación de huevos muy cortos y un rápido crecimiento de los polluelos. En muchos parásitos de la cría, como los cucos y los meleros, este corto periodo de incubación de los huevos se debe a que los periodos de incubación interna son hasta 24 horas más largos en los cucos que en los huéspedes. Algunos cucos no parásitos también tienen periodos de incubación interna más largos, lo que sugiere que este periodo de incubación interna más largo no fue una adaptación tras el parasitismo de la cría, sino que predispuso a las aves a convertirse en parásitos de la cría. Es probable que esto se vea facilitado por una yema más pesada en el huevo que proporciona más nutrientes. Ser más grande que los anfitriones en el momento del crecimiento es una adaptación más para ser un parásito de la cría.
Hipótesis mafiosa
Se plantea la cuestión de por qué la mayoría de los anfitriones de los parásitos de la cría cuidan de los polluelos de sus parásitos. Estos parásitos de la cría no sólo suelen diferir significativamente en tamaño y apariencia, sino que también es muy probable que reduzcan el éxito reproductivo de sus anfitriones. La «hipótesis de la mafia» evolucionó a través de estudios en un intento de responder a esta pregunta. Esta hipótesis gira en torno a las manipulaciones del huésped inducidas por los comportamientos del parásito de la cría. Al detectar y rechazar un huevo del parásito de la cría, se destruye el nido del hospedador y se hiere o mata a los polluelos. Esta respuesta amenazante aumenta indirectamente las presiones selectivas que favorecen el comportamiento agresivo del parásito, lo que puede dar lugar a una retroalimentación positiva entre los parásitos mafiosos y los comportamientos obedientes del hospedador.
Hay dos especies de aves que se ha especulado que presentan este comportamiento mafioso: el pájaro vaca de cabeza marrón de Norteamérica, Molothrus ater, y el gran cuco moteado de Europa, Clamator glandarius. El gran cuco moteado pone la mayoría de sus huevos en los nidos de la urraca europea, Pica pica. Visita repetidamente los nidos que ha parasitado, una condición previa para la hipótesis de la mafia. Soler et al. realizaron un experimento entre abril y julio de 1990 y 1992 en la meseta de la Hoya de Guadix (España). Observaron los efectos de la retirada de huevos de cuco en el éxito reproductivo de la urraca y midieron la reacción de ésta; el huevo se consideraba aceptado si permanecía en el nido, expulsado si desaparecía entre las visitas, o abandonado si los huevos estaban presentes pero fríos. Si el contenido del nido desaparecía entre las visitas consecutivas, se consideraba que los nidos habían sido depredados. El éxito reproductivo de la urraca se midió por el número de polluelos que sobrevivieron hasta la última visita, que fue justo antes de que el polluelo saliera del nido. Los resultados de estos experimentos muestran que, tras la retirada de los huevos parásitos del cuco moteado, estos nidos son depredados a un ritmo mucho mayor que aquellos en los que no se retiraron los huevos. Mediante el uso de huevos de plastilina que modelan los de la urraca, se confirmó que la destrucción de los nidos era causada por el gran cuco moteado. Esta destrucción beneficia al cuco, ya que la posibilidad de que la urraca vuelva a anidar permite otra oportunidad para que el huevo del cuco sea aceptado.
Un experimento similar fue realizado en 1996-2002 por Hoover et al. sobre la relación entre la curruca parásita de cabeza marrón y un huésped, la curruca protonotaria, Protonotaria citrea. En su experimento, los investigadores manipularon la eliminación de los huevos de la curruca y el acceso de ésta a los nidos a prueba de depredadores de la curruca. Descubrieron que el 56% de los nidos con expulsión de huevos fueron depredados, en comparación con el 6% de los nidos sin expulsión cuando no se impidió a los pájaros vaca llegar al nido de los anfitriones; casi todos los nidos protegidos de los pájaros vaca hicieron volar a las currucas con éxito. De los nidos reconstruidos por los anfitriones que habían sido depredados previamente, el 85% fueron destruidos. El número de crías producidas por los anfitriones que expulsaron los huevos descendió un 60% en comparación con los que aceptaron los huevos de los cowbird.
Hipótesis del lugar de anidación
En esta hipótesis, las hembras de los cucos seleccionan un grupo de especies anfitrionas con lugares de anidación y características de los huevos similares a los suyos. Esta población de hospedadores potenciales es monitoreada y se elige un nido dentro de este grupo.
La investigación de las colecciones de nidos ha ilustrado un nivel significativo de similitud entre los huevos de los cucos y los huevos típicos de las especies hospedadoras. Se demostró que un bajo porcentaje de nidos parasitados contenía huevos de cuco que no se correspondían con el morfo específico del huevo del hospedador. En estos nidos no coincidentes se demostró que un alto porcentaje de los huevos de cuco se correlacionaban con el morfo del huevo de otra especie huésped con sitios de anidación similares. Esto se ha señalado como prueba de la selección del lugar de anidación.
Una crítica a la hipótesis es que no proporciona ningún mecanismo por el cual se eligen los nidos, o qué indicios podrían utilizarse para reconocer dicho lugar.
El parasitismo de cuidado parental
El parasitismo de cuidado parental hace hincapié en la relación entre el huésped y el parásito en el parasitismo de cría. El parasitismo de cuidado parental se produce cuando los individuos crían a las crías de otros individuos no relacionados. Los anfitriones son los padres de las crías y los parásitos son individuos que se aprovechan del nido o de los huevos dentro de la construcción familiar. Esta dinámica se produce cuando los parásitos intentan reducir la inversión de los padres para poder invertir la energía extra en otras tareas.
Coste para los hospedadores
Dado el daño que los parásitos de la cría de aves pueden hacer al éxito reproductivo de sus hospedadores, éstos han ideado varias defensas contra esta amenaza única. Dado que el coste de la eliminación de los huevos que conlleva el parasitismo es irrecuperable, la mejor estrategia para los hospedadores es evitar el parasitismo en primer lugar. Esto puede adoptar varias formas, como la selección de lugares de nidificación difíciles de parasitar, el inicio temprano de la incubación para que estén sentados en los nidos cuando los parásitos los visiten a primera hora de la mañana y la defensa agresiva de su territorio. A pesar de proporcionar un cuidado parental intensivo, en las currucas de Protonotario, donde se produce el parasitismo de crías coespecíficas, no hubo ningún coste para las hembras anfitrionas en términos de probabilidad de supervivencia anual.
Los anfitriones rechazan a las crías
El anfitrión puede ser el que finalmente acabe criando a las crías después de que regresen de buscar alimento. Una vez que se ha producido el parasitismo, la siguiente defensa más óptima es la expulsión del huevo parásito. Según la teoría de la inversión parental, es posible que el huésped adopte alguna defensa para proteger sus propios huevos si distingue qué huevos no son suyos. El reconocimiento de los huevos parásitos se basa en la identificación de diferencias de patrón o cambios en el número de huevos. Esto puede hacerse mediante la expulsión por agarre si el hospedador tiene un pico lo suficientemente grande, o de lo contrario mediante la expulsión por punción. Sin embargo, el comportamiento de expulsión tiene algunos costes, especialmente cuando las especies hospedadoras tienen que enfrentarse a huevos miméticos. Los hospedadores pueden confundir en ocasiones uno de sus propios huevos con el de un parásito y expulsarlo, y pueden dañar sus propios huevos al intentar expulsar el huevo de un parásito.
Entre los hospedadores que no muestran expulsión de huevos parasitados, algunos abandonan los nidos parasitados y vuelven a empezar. Sin embargo, a frecuencias de parasitismo lo suficientemente altas, esto se vuelve desadaptativo ya que el nuevo nido probablemente también estará parasitado. Algunas especies hospedadoras modifican sus nidos para excluir el huevo parasitado, ya sea tejiendo sobre el huevo o, en algunos casos, reconstruyendo un nuevo nido sobre el existente. Por ejemplo, las fochas americanas pueden expulsar los huevos de los parásitos o construir un nuevo nido junto a los nidos de cría donde las crías de los parásitos mueren de hambre. En la curruca perdicera occidental Phylloscopus bonelli, un huésped pequeño, el parasitismo experimental reveló que los huevos parásitos pequeños eran siempre expulsados, mientras que con los huevos parásitos grandes se producía con más frecuencia la deserción del nido.
Coste para los parásitos
Aunque el parasitismo de cuidado parental aumentó significativamente el número de crías del parásito, sólo la mitad de los huevos parásitos sobrevivieron. El parasitismo para el individuo (el parásito de la cría) también tiene importantes inconvenientes. Por ejemplo, las crías parasitadas del herrerillo común, Panurus biarmicus, en comparación con las crías de los nidos no parasitados, tienden a desarrollarse mucho más lentamente y a menudo no alcanzan la plena madurez. Sin embargo, las hembras parásitas pueden adoptar rasgos de flotador o de nido. Las hembras flotantes dependen totalmente de otros para criar sus huevos porque no tienen sus propios nidos. Por lo tanto, se reproducen mucho menos porque los anfitriones rechazan sus huevos «intrusos» o simplemente se pierden el periodo de puesta del ave a la que intentan pasar sus huevos. Las hembras nidificantes que tienen sus propios nidos también pueden ser parásitas debido a situaciones temporales como la pérdida repentina de nidos, o ponen un exceso de huevos, lo que sobrecarga su capacidad de cuidado parental.
Los hospedadores crían a las crías
A veces los hospedadores desconocen por completo que están cuidando de un ave que no es la suya. Esto suele ocurrir porque el huésped no puede diferenciar los huevos parasitados de los suyos. También puede ocurrir cuando los anfitriones abandonan temporalmente el nido después de poner los huevos. Los parásitos ponen sus propios huevos en estos nidos para que sus polluelos compartan la comida proporcionada por el anfitrión. Puede ocurrir en otras situaciones. Por ejemplo, las hembras de eider prefieren poner huevos en los nidos con uno o dos huevos de otros porque el primer huevo es el más vulnerable a los depredadores. La presencia de los huevos de otros reduce la probabilidad de que un depredador ataque su huevo cuando una hembra de eider abandona el nido tras poner el primer huevo.