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Évolution des plantes terrestres de l’Ordovicien au Dévonien moyen

Les botanistes croient maintenant que les plantes ont évolué à partir des algues ; le développement du règne végétal peut avoir résulté de changements évolutifs survenus lorsque des organismes multicellulaires photosynthétiques ont envahi les continents. Les premières preuves fossiles de l’existence de plantes terrestres sont des spores isolées, des tubes trachéides et des feuilles de cellules trouvées dans des roches ordoviciennes. L’abondance et la diversité de ces fossiles augmentent jusqu’à la période silurienne (il y a environ 443,8 millions à 419,2 millions d’années), où les premières preuves macroscopiques (mégafossiles) de plantes terrestres ont été trouvées. Ces mégafossiles consistent en de minces axes bifurqués de quelques centimètres de long seulement. Certains de ces axes se terminent par des sporanges qui portent des spores triétaires (c’est-à-dire des spores qui se divisent par méiotique pour former une tétrade). Parce qu’une marque de triète indique que les spores sont le produit de la méiose, les axes fertiles peuvent être interprétés comme la phase sporophyte du cycle de vie.

Les fossiles de ce type pourraient représenter soit des plantes vasculaires, soit des bryophytes. Une autre possibilité est qu’ils ne sont ni l’un ni l’autre mais comprennent des ancêtres de plantes vasculaires, de bryophytes ou des deux. Les fossiles les plus anciens comprennent également au moins un ou plusieurs autres groupes de plantes qui se sont éteints au début de la colonisation des terres et n’ont donc pas de descendants vivants. Au début de la période dévonienne (il y a environ 419,2 millions à 393,3 millions d’années), certains des fossiles qui consistent en des axes bifurqués avec des sporanges terminaux ont également produit un brin central de trachéides, les cellules spécialisées dans la conduite de l’eau du xylème. Les trachéides sont une caractéristique diagnostique des plantes vasculaires et sont à la base du nom de la division, Tracheophyta.

Les plantes vasculaires les plus simples et vraisemblablement les plus primitives de la fin du Silurien et du début du Dévonien (il y a environ 419,2 millions à 393,3 millions d’années) étaient les Rhyniopsida. Ils comprenaient des plantes telles que Cooksonia et Rhynia, qui étaient des colonisateurs herbacés d’habitats humides. La plupart d’entre elles mesuraient moins de 30 cm (12 pouces). Le corps de la plante n’était pas différencié en tiges, feuilles et racines ; les axes aériens fourchus portaient des sporanges terminaux et produisaient des stomates, ce qui prouve que les plantes étaient vertes et photosynthétiques. Les axes superficiels ou souterrains servaient à enraciner la plante et étaient ancrés par des rhizoïdes. Comme ces plantes ne produisaient qu’un seul type de spore, elles n’étaient pas des plantes à graines, avec un cycle de vie homosporé et des gamétophytes libres. Un petit nombre de ces gamétophytes ont été décrits à partir de dépôts dévoniens.

Certaines plantes du Dévonien précoce avaient des émergences multicellulaires de tissus le long de leurs axes aériens, dont on pense qu’elles ont augmenté la surface de capture de la lumière du tissu photosynthétique. Ces émergences (enations) ont donné naissance aux feuilles (microphylles) des Lycopsida, produisant ainsi un système de pousses aériennes composé de tiges ramifiées avec des feuilles. Les axes souterrains dépourvus de feuilles seraient devenus les racines. Les Lycophytes ont été les premières plantes avec des systèmes de pousses bien différenciés, et ils sont les plus anciens groupes de plantes vasculaires avec des représentants vivants.

Les feuilles de plusieurs autres groupes de plantes ont été dérivées de modifications des axes de bifurcation. Il y avait une variété de structure parmi les plantes dévoniennes. Les axes de certaines plantes bifurquaient de manière égale, tandis que d’autres plantes – par exemple, Drepanophycus – étaient plus spécialisées, comprenant un grand axe situé au centre ainsi que des axes plus petits portés latéralement. Chez les plantes où les systèmes latéraux ne se ramifiaient que dans un seul plan, les branches latérales étaient plates comme des feuilles. Le remplissage (webbing) des espaces entre les fourches des latéraux avec du tissu photosynthétique produisait des feuilles appelées mégaphylles. Il existe des preuves de l’évolution des mégaphylles dans plusieurs groupes de plantes de la fin du Dévonien (il y a environ 382,7 millions à 358,9 millions d’années) et du début du Carbonifère (il y a environ 358,9 millions à 323,2 millions d’années). Bien que la plupart de ces groupes n’aient aucun représentant vivant, ils avaient donné naissance, au Carbonifère, à des fougères homospores, des sphénopsides (prêles) et des plantes à graines (gymnospermes).

Au fur et à mesure que les plantes dévoniennes à microphylles et celles à systèmes de ramification spécialisés se sont diversifiées, beaucoup ont atteint la taille d’arbustes. Au Dévonien moyen (il y a environ 393,3 millions à 382,7 millions d’années), il y avait des représentants de plusieurs lignées de la taille d’un arbuste, mais une nouvelle augmentation de la taille des plantes herbacées était limitée par le diamètre restreint que les tiges aériennes et les systèmes d’enracinement pouvaient atteindre. Le développement de la croissance latérale (secondaire) a permis de surmonter cette restriction de taille. La capacité à produire une croissance secondaire a évolué indépendamment dans plusieurs groupes. Chez les lycophytes, une grande partie de cette croissance secondaire s’est produite dans les tissus corticaux ; chez les ancêtres des plantes à graines et plusieurs autres lignées, cependant, la production de bois représentait la majeure partie de la croissance du diamètre des tiges. À peu près à la même époque, les systèmes d’enracinement central à croissance descendante ont évolué indépendamment chez les lycophytes et d’autres groupes de plantes. En conséquence, il y avait des forêts avec une canopée de lycophytes et de gymnospermes géants vers le début du Carbonifère précoce.

A mesure que les plantes développaient des formes de croissance plus complexes, elles subissaient également une diversification systématique et évoluaient vers des modes de reproduction sexuelle plus spécialisés. Les plantes vasculaires les plus primitives avaient un cycle de vie homosporé, dans lequel la reproduction et la dispersion impliquaient un seul type de spore. Les plantes homospores existantes comprennent la plupart des fougères et de nombreux lycophytes. Le cycle de vie homospore est un moyen efficace pour la dispersion des espèces sur de longues distances. Bien qu’il permette la fertilisation d’un ovule par un spermatozoïde provenant de la même plante gamétophyte, la recombinaison génétique, considérée comme importante pour une évolution plus rapide, n’est pas possible. De plus, comme les gamétophytes des plantes homospores sont exposés à l’environnement pendant une période prolongée, la mortalité est relativement élevée.

Au Dévonien moyen, le cycle de vie hétérosporé avait évolué indépendamment dans plusieurs groupes, dont les lycophytes et les ancêtres des plantes à graines. Chez les plantes hétérospores, il existe deux tailles de spores ; la plus petite (une microspore) produit un gamétophyte mâle, et la plus grande (une mégaspore) produit un gamétophyte femelle. L’incidence de la recombinaison génétique est accrue par cette fécondation croisée obligatoire. Les deux types de gamétophytes se développent rapidement à l’intérieur de la paroi protectrice de la spore. Par rapport aux plantes homospores, la reproduction est plus rapide et la mortalité est réduite chez les plantes hétérospores. À la fin du Dévonien, les plantes hétérospores étaient devenues l’espèce dominante dans la plupart des milieux humides ; cependant, la nécessité d’une source abondante d’eau provenant de l’environnement pour permettre la fertilisation a empêché les plantes hétérospores d’établir des communautés dans les habitats plus secs.