A szárazföldi növények fejlődése az ordovíciumtól a középső devonig
A botanikusok ma úgy vélik, hogy a növények az algákból fejlődtek ki; a növényvilág kialakulása olyan evolúciós változások eredménye lehetett, amelyek a fotoszintetizáló többsejtű szervezetek kontinensekre való behatolásakor következtek be. A szárazföldi növényekre vonatkozó legkorábbi fosszilis bizonyítékok az ordovícium kori kőzetekben talált elszigetelt spórákból, légcsőszerű csövekből és sejtlapokból állnak. Ezeknek a kövületeknek a mennyisége és változatossága a szilur korszakban (kb. 443,8 millió és 419,2 millió évvel ezelőtt) növekszik, ahol a szárazföldi növények első makroszkopikus (megafosszilis) bizonyítékait találták meg. Ezek a megafossziliák mindössze néhány centiméter hosszú, karcsú, villás tengelyekből állnak. A tengelyek némelyike sporangiumokban végződik, amelyek triléta spórákat hordoznak (azaz olyan spórákat, amelyek meiotikusan osztódnak, hogy tetradiumot alkossanak). Mivel a triléta jel azt jelzi, hogy a spórák meiózis termékei, a termékeny tengelyek az életciklus sporofita fázisaként értelmezhetők.
Louise K. Broman-Root Resources/Encyclopædia Britannica, Inc.
Az ilyen típusú fosszíliák akár érnövényeket, akár bryophytákat képviselhetnek. Egy másik lehetőség, hogy egyikről sem, hanem az érnövények, a bryophyták vagy mindkettő őseiről van szó. A legkorábbi fosszíliák legalább egy vagy több olyan további növénycsoportot is tartalmaznak, amelyek a föld gyarmatosításának korai szakaszában kihaltak, és ezért nincsenek élő leszármazottaik. A korai devon korszakra (körülbelül 419,2 millió és 393,3 millió évvel ezelőtt) a végálló sporangiumokkal rendelkező elágazó tengelyekből álló fosszíliák némelyikénél a tracheidák, a xiléma speciális vízvezető sejtjeinek központi szála is megjelent. A tracheidák az érnövények egyik diagnosztikus jellemzője, és ez az alapja az osztálynévnek, a Tracheophyta.
A késő szilur és a korai devon időszak (kb. 419,2 millió és 393,3 millió évvel ezelőtt) legegyszerűbb és feltehetően legprimitívebb érnövényei a Rhyniopsida. Ide tartoztak az olyan növények, mint a Cooksonia és a Rhynia, amelyek nedves élőhelyek lágyszárú telepesei voltak. A legtöbbjük 30 cm-nél (12 hüvelyknél) alacsonyabb volt. A növénytest nem differenciálódott szárra, levelekre és gyökerekre; inkább a föld feletti elágazó tengelyek terminális sporangiumokat hordoztak és sztómákat termeltek, ami azt mutatja, hogy a növények zöldek és fotoszintetizálóak voltak. A felszíni vagy föld alatti tengelyek a növény gyökerezésére szolgáltak, és rizoidok segítségével rögzültek. Mivel ezek a növények csak egyféle spórát termeltek, nem magról kelő növények voltak, homoszporózus életciklussal és szabadon élő gametofitákkal. Kevés ilyen gametofitát írtak le devoni lelőhelyekről.
A kora devon egyes növényei föld feletti tengelyeik mentén többsejtű szövetkiemelkedésekkel rendelkeztek, amelyekről azt feltételezik, hogy megnövelték a fotoszintetizáló szövetek fényfogó felületét. Ezekből a kinövésekből (enációkból) alakultak ki a Lycopsida-félék levelei (mikrofillák), és így egy olyan föld feletti hajtásrendszer jött létre, amely elágazó, levelekkel ellátott szárakból állt. A levelek nélküli föld alatti tengelyekből lettek volna a gyökerek. A licofiták voltak az első jól differenciált hajtásrendszerrel rendelkező növények, és ők a legősibb érrendszeri növénycsoportok, amelyeknek élő képviselői vannak.
A levelek több más növénycsoportnál is az elágazó tengelyek módosításaiból származtak. A devon növények között változatos volt a szerkezetük. Egyes növények tengelyei egyformán elágazóak voltak, míg más növények – pl. a Drepanophycusok – specializáltabbak voltak, és egy nagy, középen elhelyezkedő tengelyből, valamint kisebb, oldalirányban hordott tengelyekből álltak. Azokban a növényekben, ahol az oldalrendszerek csak egy síkban ágaznak el, az oldalágak laposak voltak, mint a levelek. Az oldalágak elágazásai közötti terek fotoszintetizáló szövettel való kitöltése (pólyázása) megafilnek nevezett leveleket eredményezett. A megafillák kialakulására a késő devon időszak (kb. 382,7 millió és 358,9 millió évvel ezelőtt) és a korai karbon időszak (kb. 358,9 millió és 323,2 millió évvel ezelőtt) számos növénycsoportjánál van bizonyíték. Bár e csoportok többségének nincsenek élő képviselői, a karbonkorszakra homoszporos páfrányok, sphenopsidák (lófarkak) és magról kelő növények (gymnospermák) alakultak ki belőlük.
Mark A. Wilson (Department of Geology, The College of Wooster).
Amint a devon kori mikrofillumos és speciális elágazási rendszerrel rendelkező növények diverzifikálódtak, sokuk bokor nagyságúra nőtt. A közép-devon időszakra (kb. 393,3 millió és 382,7 millió évvel ezelőtt között) már számos vonalnak voltak cserje méretű képviselői, de a lágyszárú növények méretének további növekedését korlátozta az a korlátozott átmérő, amelyet a föld feletti szárak és gyökérzetrendszerek elérhettek. Az oldalirányú (másodlagos) növekedés kialakulása legyőzte ezt a méretkorlátozást. A másodlagos növekedés képessége több csoportban egymástól függetlenül fejlődött ki. A licofitáknál e másodlagos növekedés nagy része a kéregszövetekben történt; a magról kelő növények őseinél és számos más vonalban azonban a szárátmérő növekedésének nagy részét a fakitermelés tette ki. Körülbelül ugyanebben az időben a licofitákban és más növénycsoportokban egymástól függetlenül fejlődtek ki a lefelé növő központi gyökérzetrendszerek. Ennek eredményeként a korai karbon időszak elejéhez közeledve óriási lycophytákból és gymnospermákból álló lombkoronájú erdők alakultak ki.
Amint a növények egyre összetettebb növekedési formákat fejlesztettek ki, szisztematikus diverzifikáción is átmentek, és egyre specializáltabb szexuális szaporodási módokat fejlesztettek ki. A legprimitívebb érrendszeri növények életciklusa homosporózus volt, amelyben a szaporodás és a terjedés egyetlen spóratípussal történt. A ma élő homoszporózus növények közé tartozik a legtöbb páfrány és sok licofita. A homosporózus életciklus hatékony eszköz a fajok nagy távolságra történő elterjedéséhez. Bár lehetővé teszi a petesejt megtermékenyítését ugyanabból a gametofita növényből származó spermiummal, a gyorsabb evolúció szempontjából fontosnak tartott genetikai rekombináció nem lehetséges. Ráadásul, mivel a homoszporózus növények gametofitái hosszabb ideig vannak kitéve a környezetnek, a mortalitás viszonylag magas.
A középső devon korszakra a heteroszporózus életciklus több csoportban, köztük a likofitákban és a magról kelő növények őseiben egymástól függetlenül fejlődött ki. A heterosporos növényekben kétféle méretű spóra létezik; a kisebbik (a mikrospóra) hím gametofitát, a nagyobbik (a megaspóra) pedig nőstény gametofitát hoz létre. A genetikai rekombináció gyakoriságát növeli ez az obligát keresztmegtermékenyítés. Mindkét típusú gametofita gyorsan fejlődik a védő spórafalon belül. A homosporózus növényekkel összehasonlítva a heterosporózus növényekben a szaporodás gyorsabb és a mortalitás csökken. A devon végére a heterospórusos növények a legtöbb vizes élőhelyen uralkodó fajjá váltak; azonban a környezetből származó bőséges vízforrás igénye a megtermékenyüléshez megakadályozta, hogy a heterospórusos növények közösségeket hozzanak létre a szárazabb élőhelyeken.