Evolução de plantas terrestres do Período Ordoviciano até o Médio Devoniano
Os botânicos acreditam agora que as plantas evoluíram a partir das algas; o desenvolvimento do reino vegetal pode ter resultado de mudanças evolutivas que ocorreram quando organismos multicelulares fotossintéticos invadiram os continentes. As primeiras evidências fósseis de plantas terrestres consistem em esporos isolados, tubos traqueídicos e folhas de células encontradas nas rochas ordovicianas. A abundância e diversidade destes fósseis aumenta no Período Siluriano (cerca de 443,8 milhões a 419,2 milhões de anos atrás), onde foram encontradas as primeiras evidências macroscópicas (megafósseis) para plantas terrestres. Estes megafósseis consistem em eixos de forquilha esbeltos, com apenas alguns centímetros de comprimento. Alguns dos eixos terminam em esporângios que carregam esporos triletos (ou seja, esporos que dividem meioticamente para formar um tetrad). Como uma marca de trilete indica que os esporos são o produto da meiose, os eixos férteis podem ser interpretados como a fase esporófita do ciclo de vida.
Louise K. Broman-Root Resources/Encyclopædia Britannica, Inc.
Fósseis deste tipo podem representar plantas vasculares ou bryophytes. Outra possibilidade é que eles não são nem um, mas incluem antepassados de plantas vasculares, bryophytes, ou ambos. Os primeiros fósseis também incluem pelo menos um ou mais grupos de plantas adicionais que se extinguiram no início da colonização da terra e, portanto, não têm descendentes vivos. No Período Devoniano Primitivo (cerca de 419,2 milhões a 393,3 milhões de anos atrás), alguns dos fósseis que consistem em eixos de forquilha com esporângios terminais também produziram um cordão central de traqueias, as células condutoras de água especializadas do xilema. Os traqueídos são uma característica diagnóstica das plantas vasculares e são a base para o nome da divisão, Tracheophyta.
As plantas vasculares mais simples e presumivelmente mais primitivas dos períodos Siluriano Final e Devoniano Primitivo (cerca de 419,2 milhões a 393,3 milhões de anos atrás) foram as Rhyniopsida. Entre elas estavam plantas como Cooksonia e Rhynia, que eram herbáceas colonizadoras de habitats úmidos. A maioria tinha menos de 30 cm (12 polegadas) de altura. O corpo da planta não era diferenciado em caules, folhas e raízes; ao contrário, os eixos de bifurcação acima do solo perfuram esporângios terminais e produzem estomas, o que demonstra que as plantas eram verdes e fotossintéticas. Os eixos superficiais ou subterrâneos serviram para enraizar a planta e foram ancorados por rizóides. Como tais plantas produziam apenas um tipo de esporo, eram plantas não-sementes com ciclo de vida homosporoso e gametophytes de vida livre. Um pequeno número destes gametófitos foi descrito a partir de depósitos Devonianos.
algumas plantas do Devoniano primitivo tiveram emergências multicelulares de tecido ao longo dos seus eixos acima do solo, que se pensa terem aumentado a superfície de captura de luz do tecido fotossintético. Tais emergências (enações) deram origem às folhas (microfílulas) da Lycopsida, produzindo assim um sistema de rebentos acima do solo que consistia em ramificar caules com folhas. Eixos subterrâneos que careciam de folhas teriam se tornado as raízes. As licófitas foram as primeiras plantas com sistemas de rebentos bem diferenciados, e são os grupos mais antigos de plantas vasculares com representantes vivos.
As folhas de vários outros grupos de plantas foram derivadas de modificações dos eixos de bifurcação. Havia uma variedade na estrutura entre as plantas devonianas. Os eixos de algumas plantas bifurcadas igualmente, enquanto outras plantas – por exemplo, Drepanophycus – eram mais especializadas, compreendendo um grande eixo de localização central, bem como eixos menores suportados lateralmente. Nas plantas em que os sistemas laterais se ramificaram em apenas um plano, os ramos laterais eram planos como folhas. Preenchimento (cintas) dos espaços entre os garfos das laterais com folhas produzidas por tecido fotossintético chamado megafila. Existem evidências da evolução das megafílicas em vários grupos de plantas do Período Devoniano Final (cerca de 382,7 milhões a 358,9 milhões de anos atrás) e do Período Carbonífero Primitivo (cerca de 358,9 milhões a 323,2 milhões de anos atrás). Embora a maioria desses grupos não tenha representantes vivos, pelo Período Carbonífero, eles tinham dado origem a samambaias homossexuais, fetos (rabos de cavalo) e plantas de semente (gimnospérmicas).
Mark A. Wilson (Departamento de Geologia, The College of Wooster).
As plantas devonianas com microfilhas e aquelas com sistemas de ramificação especializados diversificados, muitas cresceram até o tamanho de arbustos. No Período Devoniano Médio (cerca de 393,3 milhões a 382,7 milhões de anos atrás), havia representantes do tamanho de arbustos de várias linhagens, mas um novo aumento no tamanho das plantas herbáceas foi restringido pelo diâmetro limitado que os caules acima do solo e os sistemas de enraizamento podiam alcançar. O desenvolvimento do crescimento lateral (secundário) superou esta restrição de tamanho. A capacidade de produção de crescimento secundário evoluiu independentemente em vários grupos. Nas licófitas, grande parte deste crescimento secundário ocorreu nos tecidos corticais; nos ancestrais das plantas de semente e em várias outras linhagens, no entanto, a produção de madeira foi responsável pela maior parte do crescimento no diâmetro do caule. Mais ou menos ao mesmo tempo, os sistemas de enraizamento central de crescimento para baixo evoluíram independentemente em licófitas e outros grupos de plantas. Como resultado, havia florestas com copa de licófitas gigantes e ginospermas perto do início do Período Carbonífero Primitivo.
As plantas desenvolveram formas de crescimento mais complexas, elas também passaram por uma diversificação sistemática e desenvolveram modos de reprodução sexual mais especializados. As plantas vasculares mais primitivas tinham um ciclo de vida homosporoso, no qual a reprodução e dispersão envolveu um único tipo de esporo. As plantas homosporosas extensas incluem a maioria das samambaias e muitas licófitas. O ciclo de vida homosporoso é um meio eficaz para a dispersão a longa distância das espécies. Embora permita a fertilização de um óvulo por um esperma da mesma planta gametófita, a recombinação genética, considerada importante para uma evolução mais rápida, não é possível. Além disso, como os gametófitos de plantas homosporosas estão expostos ao meio ambiente por um longo período de tempo, a mortalidade é relativamente elevada.
Pelo Período Devoniano Médio, o ciclo de vida heterosporoso evoluiu independentemente em vários grupos, incluindo as licófitas e os antepassados das plantas de semente. Nas plantas heterosporosas, existem dois tamanhos de esporos; o menor (um micrósporo) produz um gametófito masculino, e o maior (um megasporo) produz um gametófito feminino. A incidência de recombinação genética é aumentada por este cruzamento obrigatório. Ambos os tipos de gametófitos se desenvolvem rapidamente dentro da parede protetora dos esporos. Em comparação com as plantas homosporosas, a reprodução é mais rápida e a mortalidade é reduzida nas plantas heterosporosas. No final do Devoniano, as plantas heterosporosas tornaram-se a espécie dominante na maioria dos ambientes húmidos; no entanto, a necessidade de uma fonte abundante de água do ambiente para permitir a fertilização impediu as plantas heterosporosas de estabelecerem comunidades em habitats mais secos.