Em muitas espécies de aves monogâmicas, há acasalamentos extra-pares que resultam em machos fora do par par par par par parir os filhotes e usados pelos machos para escapar ao investimento dos pais na criação dos filhotes. Esta forma de córnea é levada um passo à frente quando as fêmeas dos olhos dourados (Bucephala clangula) põem frequentemente os seus ovos nos ninhos de outros indivíduos. O parasitismo intra-específico da criação é observado em várias espécies de patos, onde as fêmeas frequentemente põem os seus ovos nos ninhos de outros.
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Os parasitas de criação interespecíficos incluem os pássaros indigenas, os whydahs, e os guias de mel na África, os cowbirds, os cucos do Velho Mundo, os patos de cabeça preta, e alguns cucos do Novo Mundo nas Américas. Sete origens independentes de parasitismo interespecífico obrigatório de criação de aves foram propostas. Embora ainda haja alguma controvérsia sobre quando e quantas origens de parasitismo de criação interespecífica ocorreram, análises filogenéticas recentes sugerem duas origens em Passeriformes (uma vez no Novo Mundo de aves de capoeiras: Icteridae, e uma vez na Finch africana: Viduidae); três origens em cucos do Velho Mundo e do Novo Mundo (uma em Cuculinae, Phaenicophaeinae, e em Neomorphinae-Crotophaginae); uma única origem em guias de mel do Velho Mundo (Indicatoridae); e numa única espécie de ave aquática, o pato de cabeça preta (Heteronetta atricapilla).
A maioria dos parasitas de criação de aves são especialistas que parasitam apenas uma única espécie hospedeira ou um pequeno grupo de espécies hospedeiras estreitamente relacionadas, mas quatro das cinco aves parasitas (todas excepto a ave de criação gritante) são generalistas que parasitam uma grande variedade de hospedeiros; a a ave de cabeça castanha tem 221 hospedeiros conhecidos. Normalmente põem apenas um ovo por ninho, embora em alguns casos, particularmente as vaqueiras, várias fêmeas possam usar o mesmo ninho hospedeiro.
O cuco comum apresenta um caso interessante no qual a espécie como um todo parasita uma grande variedade de hospedeiros, incluindo o canavial e a dunnock, mas as fêmeas individuais são especializadas em uma única espécie. Os genes que regulam a coloração dos ovos parecem ser transmitidos exclusivamente ao longo da linha materna, permitindo às fêmeas pôr ovos miméticos no ninho da espécie em que são especializadas. As fêmeas geralmente parasitam os ninhos das espécies que as criaram. Os cucos machos comuns fertilizam fêmeas de todas as linhas, o que mantém fluxo gênico suficiente entre as diferentes linhas maternas para evitar a especiação.
Os mecanismos de seleção do hospedeiro pelas fêmeas cucos são um pouco obscuros, embora várias hipóteses tenham sido sugeridas na tentativa de explicar a escolha. Estas incluem herança genética da preferência do hospedeiro, impressão do hospedeiro nas aves jovens, retorno ao local de nascimento e posterior escolha aleatória de um hospedeiro (“filopatia natal”), escolha baseada no local de nidificação preferido (hipótese do ninho), e escolha baseada no habitat preferido (hipótese de seleção do habitat). Dessas hipóteses, a seleção do local de nidificação e do habitat tem sido mais apoiada pela análise experimental.
Adaptações para parasitismo
Alguns parasitas especializados em criação de aves, os ovos miméticos são uma adaptação quase universal. O generalista vaqueiro de cabeça castanha pode ter desenvolvido uma coloração de ovo que imita um número de seus hospedeiros. O tamanho também pode ser importante para a incubação e sobrevivência de espécies parasitárias; pode ser benéfico para os ovos de parasitas serem semelhantes em tamanho aos ovos das espécies hospedeiras.
As cascas dos ovos dos parasitas da criação são frequentemente mais espessas do que as dos hospedeiros. Por exemplo, os ovos de cucos são cerca de 23,2 micrómetros (0,00091 in) mais espessos do que os da grande touceira de cana. A função desta casca grossa de ovo é debatida. Uma hipótese, a hipótese da resistência à perfuração, afirma que as cascas de ovos mais espessas servem para evitar que os hospedeiros quebrem a casca do ovo, matando assim o embrião no seu interior. Isto é apoiado por um estudo no qual os pântanos danificam mais frequentemente os ovos quando tentam quebrar os ovos de cuco, mas incorrem em menos danos quando tentam perfurar grandes ovos de cuco colocados no ninho pelos pesquisadores. Outra hipótese é a hipótese de dano da postura, que postula que as cascas dos ovos são adaptadas para danificar os ovos do hospedeiro quando o primeiro está sendo posto, e evitar que os ovos do parasita sejam danificados quando o hospedeiro põe seus ovos. Em apoio a esta hipótese, os ovos da vaquinha brilhante parasitando a pulga do galinheiro e a ave zombeteira com giz e a vaquinha de cabeça marrom parasitando a pulga do galinheiro e a ave negra de asas vermelhas danificaram os ovos do hospedeiro quando caíram, e sofreram poucos danos quando os ovos do hospedeiro caíram sobre eles.
A maioria dos parasitas da criação aviária tem períodos muito curtos de incubação dos ovos e rápido crescimento do filhote. Em muitos parasitas das ninhadas, como os cucos e os guias de mel, este curto período de incubação dos ovos deve-se a períodos de incubação internos até 24 horas mais longos nos cucos do que nos hospedeiros. Alguns cucos não parasitas também têm períodos de incubação interna mais longos, sugerindo que este período de incubação interna mais longo não foi uma adaptação após o parasitismo da ninhada, mas que predispôs as aves a tornarem-se parasitas da ninhada. Isto é provavelmente facilitado por uma gema mais pesada no ovo que fornece mais nutrientes. Ser maior que os hospedeiros no crescimento é uma adaptação adicional para ser um parasita de criação.
Hipótese da máfia
Há uma questão de porque a maioria dos hospedeiros de parasitas de criação cuidam dos filhotes de seus parasitas. Estes parasitas não só diferem significativamente em tamanho e aparência, como também é altamente provável que reduzam o sucesso reprodutivo dos seus hospedeiros. A “hipótese da máfia” evoluiu através de estudos, numa tentativa de responder a esta questão. Esta hipótese gira em torno de manipulações do hospedeiro induzidas por comportamentos do parasita da ninhada. Após a detecção e rejeição do ovo do parasita da ninhada, o ninho do hospedeiro é destruído e os filhotes são feridos ou mortos. Esta resposta ameaçadora aumenta indiretamente as pressões seletivas favorecendo o comportamento agressivo do parasita que pode resultar em feedback positivo entre os parasitas semelhantes aos da máfia e os comportamentos dos hospedeiros complacentes.
Existem duas espécies de aves que foram especuladas para retratar este comportamento semelhante ao da máfia: a cowbird de cabeça marrom da América do Norte, Molothrus ater, e o grande cuco manchado da Europa, Clamator glandarius. O grande cuco malhado põe a maioria dos seus ovos nos ninhos da pega europeia, Pica pica. Visita repetidamente os ninhos que parasitou, uma condição prévia para a hipótese da máfia. Uma experiência foi realizada por Soler et al. de Abril a Julho de 1990 – 1992 no planalto de alta altitude Hoya de Guadix, Espanha. Eles observaram os efeitos da remoção dos ovos de cuco no sucesso reprodutivo do pega e mediram a reação do pega; o o ovo foi considerado aceito se permanecesse no ninho, ejetado se fosse entre as visitas, ou abandonado se os ovos estivessem presentes mas frios. Se algum conteúdo do ninho tivesse desaparecido entre visitas consecutivas, os ninhos eram considerados como tendo sido depreciados. O sucesso reprodutivo da pega foi medido pelo número de filhotes que sobreviveram até sua última visita, que foi pouco antes de o filhote de pega ter sido predito a se comprometer com o ninho. Os resultados destas experiências mostram que após a remoção dos ovos parasitas do grande cuco manchado, estes ninhos são pré-datados a taxas muito mais elevadas do que aqueles em que os ovos não foram removidos. Através do uso de ovos de plasticina que modelam os da pega, foi confirmado que a destruição do ninho foi causada pela grande mancha de cuco. Esta destruição beneficia o cuco, pois a possibilidade de re-nidificação pela pega permite outra chance para que o ovo de cuco seja aceito.
Uma experiência similar foi feita em 1996-2002 por Hoover et al. sobre a relação entre o parasita de cabeça marrom da vaquinha e um hospedeiro, o protonotary warbler, Protonotaria citrea. Em seu experimento, os pesquisadores manipularam a remoção do ovo da vaquinha e o acesso da vaquinha aos ninhos à prova de predadores da toutinegra. Descobriram que 56% dos ninhos com ovos eram pré-datados, em comparação com 6% dos ninhos sem ovos, quando as aves de companhia não eram impedidas de chegar ao ninho do hospedeiro; quase todos os ninhos protegidos de aves de companhia de aves de caça com sucesso. Dos ninhos que foram reconstruídos pelos hospedeiros que tinham sido previamente pré-datados, 85% foram destruídos. O número de filhotes produzidos pelos hospedeiros que ejetaram ovos caiu 60% em comparação com aqueles que aceitaram os ovos das aves de corte.
Hipótese do ninho
Nesta hipótese, as fêmeas cucos selecionam um grupo de espécies hospedeiras com ninhos e características de ovos similares aos seus. Esta população de hospedeiros potenciais é monitorada e um ninho é escolhido dentro deste grupo.
Pesquisa de coleções de ninhos tem ilustrado um nível significativo de similaridade entre os ovos de cuco e os ovos típicos da espécie hospedeira. Uma baixa percentagem de ninhos parasitados foi mostrada como contendo ovos de cuco não correspondentes ao morfo do ovo hospedeiro específico. Nesses ninhos desencontrados, uma alta porcentagem de ovos de cuco se correlacionou com a morfologia dos ovos de outra espécie hospedeira com locais de nidificação similares. Isto foi apontado como evidência para a seleção do local de nidificação.
Uma crítica à hipótese é que ela não fornece nenhum mecanismo pelo qual os ninhos são escolhidos, ou quais pistas podem ser usadas para reconhecer tal local.
Parasitismo de cuidados parentais
Parasitismo de cuidados parentais enfatiza a relação entre o hospedeiro e o parasita no parasitismo da ninhada. O parasitismo parental ocorre quando os indivíduos criam descendência de outros indivíduos não relacionados. Os hospedeiros são os pais da descendência e os parasitas são indivíduos que se aproveitam do ninho ou dos ovos dentro da construção da família. Tal dinâmica ocorre quando os parasitas tentam reduzir seu investimento parental para que eles possam investir a energia extra em outros empreendimentos.
Custo para os hospedeiros
Dados os danos que os parasitas da criação de aves podem fazer ao sucesso reprodutivo de seus hospedeiros, os hospedeiros têm surgido com várias defesas contra esta ameaça única. Dado que o custo da remoção dos ovos em simultâneo com o parasitismo é irrecuperável, a melhor estratégia para os hospedeiros é evitar, em primeiro lugar, o parasitismo. Isto pode assumir várias formas, incluindo a selecção de locais de ninhos difíceis de parasitar, começando a incubação cedo para que estejam sentados nos ninhos quando os parasitas os visitam de manhã cedo, e defendendo agressivamente o seu território. Apesar de fornecer cuidados parentais intensivos, em Prothonotary Warblers, onde ocorre parasitismo de ninhadas específicas, não houve custo para as fêmeas hospedeiras em termos de probabilidade de sobrevivência anual.
As hospedeiras rejeitam a descendência
O hospedeiro pode ser o que acaba por criar a descendência depois de regressarem da forragem. Uma vez ocorrido o parasitismo, a próxima defesa mais adequada é ejetar o ovo parasita. De acordo com a teoria do investimento dos pais, o hospedeiro pode possivelmente adotar alguma defesa para proteger seus próprios ovos, se eles distinguirem quais ovos não são deles. O reconhecimento de ovos parasíticos baseia-se na identificação de diferenças de padrão ou mudanças no número de ovos. Isto pode ser feito através da ejeção do bico se o hospedeiro tiver um bico suficientemente grande, ou de outra forma através da ejeção por perfuração. O comportamento de ejeção tem alguns custos, especialmente quando as espécies hospedeiras têm que lidar com ovos miméticos. Os hospedeiros podem confundir um dos seus próprios ovos com os de um parasita e ejetá-lo, e podem danificar seus próprios ovos enquanto tentam ejetar o ovo de um parasita.
Antes hospedeiros que não exibem ejeção de ovos parasitas, alguns abandonam os ninhos de parasitas e começam de novo. No entanto, a frequências suficientemente altas de parasitismo, isto se torna desadaptado, pois o novo ninho provavelmente também será parasitado. Algumas espécies hospedeiras modificam seus ninhos para excluir o ovo parasita, seja tecendo sobre o ovo ou, em alguns casos, reconstruindo um novo ninho sobre o existente. Por exemplo, os galeirões americanos podem expulsar os ovos dos parasitas, ou construir um novo ninho ao lado dos ninhos de criação, onde os bebês dos parasitas morrem de fome. No ocidental de Bonelli Phylloscopus bonelli, um pequeno hospedeiro, parasitismo experimental revelou que pequenos ovos de parasitas bonecos eram sempre ejetados, enquanto que com ovos de parasitas bonecos grandes ocorria mais freqüentemente a deserção dos ninhos.
Custo para os parasitas
Embora o parasitismo parental tenha aumentado significativamente o número de reprodução do parasita, apenas cerca da metade dos ovos de parasitas sobreviveu. O parasitismo para o indivíduo (o parasita da ninhada) também tem inconvenientes significativos. Como exemplo, a descendência parasitária das mamas barbudas, Panurus biarmicus, em comparação com a descendência em ninhos não parasitários, tende a desenvolver-se muito mais lentamente e muitas vezes não atinge a maturidade total. As fêmeas parasitárias, no entanto, podem adoptar características de flutuação ou de nidificação. As fêmeas flutuantes são inteiramente dependentes de outras para criar seus ovos porque não têm seus próprios ninhos. Portanto, elas se reproduzem significativamente menos porque os hospedeiros rejeitam seus ovos “intrusos” ou podem simplesmente perder o período de postura da ave para a qual estão tentando passar seus ovos. As fêmeas que têm seus próprios ninhos também podem ser parasitárias devido a situações temporárias como a perda repentina dos ninhos, ou elas põem ovos excedentes, o que sobrecarrega sua capacidade de cuidar dos pais.
As hospedeiras criam os filhotes
As hospedeiras às vezes desconhecem completamente que estão cuidando de uma ave que não é sua própria. Isto ocorre mais comumente porque o hospedeiro não consegue diferenciar os ovos parasitas dos seus próprios. Também pode ocorrer quando os hospedeiros deixam temporariamente o ninho após a postura dos ovos. Os parasitas depositam os seus próprios ovos nestes ninhos para que os seus filhotes partilhem o alimento fornecido pelo hospedeiro. Pode ocorrer em outras situações. Por exemplo, as crias preferem pôr ovos nos ninhos com um ou dois ovos de outros porque o primeiro ovo é o mais vulnerável aos predadores. A presença de ovos de outros reduz a probabilidade de um predador atacar seu ovo quando uma fêmea deixa o ninho após a postura do primeiro ovo.