I mange monogame fuglearter forekommer der pardannelser uden for parforholdet, hvilket resulterer i, at hanner uden for parforholdet avler afkom og bruges af hannerne til at slippe for forældrenes investering i at opfostre deres afkom. Denne form for gøgleri er taget et skridt videre, når hunner af guldøje (Bucephala clangula) ofte lægger deres æg i andre individers reder. Intraspecifik yngleparasitisme ses hos en række andearter, hvor hunnerne ofte lægger deres æg i andres reder.
Interspecifikke yngleparasitter omfatter indigobirds, whydahs og honningguider i Afrika, kohornsfugle, gøgler fra den gamle verden, sorthovedede ænder og nogle gøgler fra den nye verden i Amerika. Der er blevet foreslået syv uafhængige oprindelser til obligatorisk interspecifik yngleparasitisme hos fugle. Selv om der stadig er en vis uenighed om, hvornår og hvor mange oprindelser af interspecifik yngleparasitisme der har fundet sted, tyder nyere fylogenetiske analyser på to oprindelser hos Passeriformes (én gang hos Nyverdenskovfugle: Icteridae, og én gang hos afrikanske finker: Viduidae), tre oprindelser hos gøgler fra den gamle og den nye verden (én gang hos Cuculinae, Phaenicophaeinae og hos Neomorphinae-Crotophaginae), én oprindelse hos honningguider fra den gamle verden (Indicatoridae) og hos en enkelt art af vandfugle, den sorthovedede and (Heteronetta atricapilla).
De fleste aviære yngleparasitter er specialister, som kun parasiterer på en enkelt værtsart eller en lille gruppe af nært beslægtede værtsarter, men fire ud af de fem parasitære kohøns (alle undtagen den skrigende kohøns) er generalister, som parasiterer på en bred vifte af værter; den brunhovedede kohøns har 221 kendte værter. De lægger normalt kun ét æg pr. rede, selv om flere hunner i nogle tilfælde, især hos kofuglene, kan bruge den samme værtsrede.
Den almindelige gøg udgør et interessant tilfælde, hvor arten som helhed parasiterer på en lang række forskellige værter, herunder rørhøgen og dunnocken, men de enkelte hunner specialiserer sig på en enkelt art. Gener, der regulerer ægfarvningen, synes udelukkende at blive videregivet langs moderlinjen, hvilket gør det muligt for hunnerne at lægge mimetiske æg i reden hos den art, som de specialiserer sig i. Hunnerne parasiterer generelt på reder af den art, der har opfostret dem. Gøgehanner befrugter hunner af alle linjer, hvilket opretholder tilstrækkelig genstrøm mellem de forskellige moderlinjer til at forhindre artsdannelse.
Mekanismerne for gøgehunnernes værtsvalg er noget uklare, selv om der er blevet foreslået flere hypoteser i et forsøg på at forklare valget. Disse omfatter genetisk arv af værtspræference, værtspåvirkning af unge fugle, tilbagevenden til fødestedet og efterfølgende tilfældigt valg af vært (“natal philopatry”), valg baseret på foretrukket redeplads (redeplads-hypotesen) og valg baseret på foretrukket habitat (habitat-selection-hypotesen). Af disse hypoteser er valg af redeplads og habitatvalg blevet mest understøttet af eksperimentel analyse.
Adaptationer til parasitisme
Amellem specialiserede fugleparasitter til yngel er mimetiske æg en næsten universel tilpasning. Den generalist, den brunhovedede kuhli, kan have udviklet en ægfarvning, der efterligner en række af deres værter. Størrelsen kan også være vigtig for udrugningen og overlevelsen af parasitære arter; det kan være en fordel for parasitære æg at være af samme størrelse som værtsartens æg.
Egoskallerne hos yngleparasitter er ofte tykkere end hos værterne. For eksempel er æggene fra gøgler ca. 23,2 mikrometer (0,00091 in) tykkere end æggene fra den store rørvagtel. Funktionen af denne tykke æggeskal er omdiskuteret. En hypotese, hypotesen om modstandsdygtighed mod punktering, går ud på, at de tykkere æggeskaller tjener til at forhindre værterne i at bryde æggeskallen og dermed dræbe embryoet indeni. Denne hypotese understøttes af en undersøgelse, hvor sumpvipstjerne oftere beskadigede deres æg, når de forsøgte at bryde gøgeæg, men pådrog sig færre skader, når de forsøgte at punktere rørvagtelæg, som forskerne havde lagt i reden. En anden hypotese er hypotesen om lægningsskader, som postulerer, at æggeskallerne er tilpasset til at beskadige værtens æg, når førstnævnte lægges, og forhindre, at parasittens æg bliver beskadiget, når værten lægger sine æg. Til støtte for denne hypotese beskadigede æggene fra den skinnende kohøneparasit, der parasiterer på hushjorten og den kridtbrynede spottefugl, og den brunhovedede kohøneparasit, der parasiterer på hushjorten og den rødvingede solsort, værtens æg, når de blev tabt, og fik kun lidt skade, når værtens æg blev tabt på dem.
De fleste aviære yngleparasitter har meget korte ægudrugningsperioder og en hurtig redevækst. Hos mange yngleparasitter, som f.eks. gøgler og honninggæs, skyldes denne korte æginkubationstid, at den indre inkubationstid er op til 24 timer længere hos gøglerne end hos værterne. Nogle ikke-parasitiske gøge har også længere indre inkubationsperioder, hvilket tyder på, at denne længere indre inkubationsperiode ikke var en tilpasning efter yngleparasitisme, men at fuglene var disponeret for at blive yngleparasitter. Dette er sandsynligvis lettere på grund af en tungere æggeblomme i ægget, som giver flere næringsstoffer. At være større end værterne under væksten er en yderligere tilpasning til at være yngleparasit.
Mafiahypotese
Der er et spørgsmål om, hvorfor størstedelen af værterne for yngleparasitter tager sig af deres parasitters unger. Ikke alene adskiller disse yngleparasitter sig normalt betydeligt i størrelse og udseende, men det er også højst sandsynligt, at de reducerer deres værters reproduktive succes. “Mafiahypotesen” er blevet udviklet gennem undersøgelser i et forsøg på at besvare dette spørgsmål. Denne hypotese drejer sig om værtsmanipulationer forårsaget af yngelparasittens adfærd. Når et æg fra en yngleparasit opdages og afvises, ødelægges værtens rede, og ungerne bliver skadet eller dræbt. Denne truende reaktion øger indirekte det selektive pres til fordel for aggressiv parasitadfærd, der kan resultere i en positiv feedback mellem mafialignende parasitter og eftergivende værtsadfærd.
Der er to fuglearter, som er blevet spekuleret i, at de udviser denne mafialignende adfærd: den brunhovedede ko-fugl i Nordamerika, Molothrus ater, og den store plettede gøg i Europa, Clamator glandarius. Den store plettede gøg lægger størstedelen af sine æg i reder hos den europæiske elm, Pica pica. Den besøger gentagne gange de reder, som den har parasiteret, hvilket er en forudsætning for mafiahypotesen. Et forsøg blev udført af Soler et al. fra april til juli 1990 – 1992 på højsletteplateauet Hoya de Guadix i Spanien. De observerede virkningerne af fjernelsen af gøgeæg på elverens reproduktionssucces og målte elverens reaktion; ægget blev betragtet som accepteret, hvis det forblev i reden, udsmidt, hvis det forsvandt mellem besøgene, eller opgivet, hvis æggene var til stede, men kolde. Hvis redeindholdet var væk mellem to på hinanden følgende besøg, blev reden betragtet som plyndret. Elverhøjens reproduktionssucces blev målt ved antallet af redeunger, der overlevede til det sidste besøg, som var lige før det var blevet forudsagt, at redeungerne ville flyve ud af reden. Resultaterne af disse forsøg viser, at efter fjernelse af de parasitære æg fra den store plettede gøg, bliver disse reder prædationstruet i langt højere grad end de reder, hvor æggene ikke blev fjernet. Ved hjælp af plasticineæg, der er en model af elpipers æg, blev det bekræftet, at redeødelæggelsen var forårsaget af den store plettede gøg. Denne ødelæggelse er til fordel for gøgen, for muligheden for, at elverhønen kan bygge rede igen, giver gøgeægget endnu en chance for at blive accepteret.
Et lignende forsøg blev udført i 1996-2002 af Hoover et al. om forholdet mellem den parasitiske brunhovedet kohornsfugl og en vært, prothonotary warbler, Protonotaria citrea. I deres eksperiment manipulerede forskerne med fjernelse af kofuglens æg og kofuglens adgang til sangerens rovdyrsikre reder. De fandt ud af, at 56 % af de reder, hvor der blev kastet æg ud, blev prædateret, sammenlignet med 6 % af de reder, hvor der ikke blev kastet æg ud, når ko-fugle ikke blev forhindret i at komme til værtens rede; næsten alle reder, der var beskyttet mod ko-fugle, fløj med succes ud af sangerinderne. Af de reder, der blev genopbygget af værter, som tidligere havde været udsat for prædation, blev 85 % af disse reder ødelagt. Antallet af unger produceret af de værter, der kastede æg ud, faldt med 60 % sammenlignet med dem, der accepterede kuhfugleæggene.
Neststedshypotese
I denne hypotese vælger gøgehunnerne en gruppe af værtsarter med lignende redepladser og ægkarakteristika som deres egne. Denne population af potentielle værtsarter overvåges, og der vælges en rede inden for denne gruppe.
Undersøgelser af redesamlinger har vist en betydelig grad af lighed mellem gøgeæg og typiske æg fra værtsarterne. En lav procentdel af de parasiterede reder viste sig at indeholde gøgeæg, der ikke svarer til den specifikke værtsægmorfologi. I disse uoverensstemmende reder viste det sig, at en høj procentdel af gøgeæggene svarede til ægmorfologien hos en anden værtsart med lignende redepladser. Dette er blevet peget på som bevis for valg af redeplads.
En kritik af hypotesen er, at den ikke giver nogen mekanisme, hvormed reder vælges, eller hvilke stikord der kan bruges til at genkende en sådan redeplads.
Parasitisme med forældrepleje
Parasitisme med forældrepleje understreger forholdet mellem værten og parasitten i yngleparasitisme. Forældreplejeparasitisme opstår, når individer opfostrer andre ubeslægtede individers afkom. Værterne er forældrene til afkommet, og parasitterne er individer, der udnytter enten reden eller æggene inden for familiekonstruktionen. En sådan dynamik opstår, når parasitterne forsøger at reducere deres investering i forældrene, så de kan investere den ekstra energi i andre bestræbelser.
Kost for værterne
I betragtning af den skade, som fugleparasitterne kan gøre på deres værters reproduktive succes, har værterne udviklet forskellige forsvarsmekanismer mod denne unikke trussel. Da omkostningerne ved fjernelse af æg i forbindelse med parasitisme ikke kan dækkes, er den bedste strategi for værterne at undgå parasitisme i første omgang. Dette kan ske på flere måder, bl.a. ved at vælge redepladser, der er vanskelige at parasitere, ved at starte rugningen tidligt, så de sidder på rederne, når parasitterne besøger dem tidligt om morgenen, og ved at forsvare deres territorium aggressivt. På trods af at de yder intensiv forældrepleje var der hos Prothonotary Warblers, hvor der forekommer konspecifikke yngleparasitisme, ingen omkostninger for værtshunnerne med hensyn til den årlige overlevelsessandsynlighed.
Værter afviser afkom
Værten kan være den, der i sidste ende ender med at opfostre afkom, efter at de vender tilbage fra fouragering. Når der er opstået parasitisme, er det næstmest optimale forsvar at skubbe det parasitiske æg ud. Ifølge teorien om forældrenes investering kan værten muligvis vedtage et eller andet forsvar for at beskytte sine egne æg, hvis den skelner mellem hvilke æg, der ikke er dens egne. Genkendelse af parasitære æg er baseret på identifikation af mønsterforskelle eller ændringer i antallet af æg. Dette kan ske ved grebsudstødning, hvis værten har et tilstrækkeligt stort næb, eller ellers ved punkteringsudstødning. Udstødningsadfærd har dog nogle omkostninger, især når værtsarter skal håndtere mimetiske æg. Værter kan forveksle et af deres egne æg med et parasitæg og skubbe det ud, og de kan beskadige deres egne æg, mens de forsøger at skubbe et parasitæg ud.
Af de værter, der ikke udstøder parasitæg, forlader nogle værter parasiterede reder og begynder forfra. Ved tilstrækkelig høj parasitfrekvens bliver dette imidlertid uhensigtsmæssigt, da den nye rede højst sandsynligt også vil være parasiteret. Nogle værtsarter ændrer deres reder for at udelukke det parasitiske æg, enten ved at flette over ægget eller i nogle tilfælde ved at genopbygge en ny rede over den eksisterende rede. Amerikanske blishøns kan f.eks. sparke parasiternes æg ud eller bygge en ny rede ved siden af ynglerederne, hvor parasiternes unger sulter ihjel. Hos den vestlige Bonelli’s warbler Phylloscopus bonelli, en lille vært, viste eksperimentel parasitisme, at små snylteparasitæg altid blev kastet ud, mens der med store snylteparasitæg hyppigere skete redeforladelse.
Kost for parasitterne
Mens parasitisme med forældrepleje øgede parasittens yngleantal betydeligt, overlevede kun omkring halvdelen af parasitæggene. Parasitisme for det enkelte individ (yngleparasitten) har også betydelige ulemper. Som eksempel kan nævnes, at det parasitiske afkom af skægmejserne, Panurus biarmicus, sammenlignet med afkommet i ikke-parasitiske reder har tendens til at udvikle sig meget langsommere og ofte ikke når den fulde modenhed. Parasitiske hunner kan imidlertid antage enten flyde- eller redetegenskaber. Flydende hunner er helt afhængige af andre til at opfostre deres æg, fordi de ikke har deres egne reder. Derfor reproducerer de sig betydeligt mindre, fordi værterne afviser deres “ubudne” æg, eller fordi de måske bare går glip af æglægningstiden hos den fugl, som de forsøger at overføre deres æg til. Hvepsehunner, der har deres egne reder, kan også være parasitære på grund af midlertidige situationer som pludseligt tab af reder, eller de lægger overskydende æg, hvilket overbelaster deres forældreplejeevne.
Værter opdrætter afkom
Sommetider er værterne helt uvidende om, at de tager sig af en fugl, der ikke er deres egen. Dette sker oftest, fordi værten ikke kan skelne de parasitære æg fra deres egne. Det kan også forekomme, når værterne midlertidigt forlader reden efter at have lagt æggene. Parasitterne lægger deres egne æg i disse reder, så deres unger får del i den føde, som værten giver dem. Det kan forekomme i andre situationer. Ederfuglehunner foretrækker f.eks. at lægge æg i reder med et eller to eksisterende æg fra andre, fordi det første æg er det mest sårbare for rovdyr. Tilstedeværelsen af andres æg reducerer sandsynligheden for, at et rovdyr vil angribe hendes æg, når en edderfuglehun forlader reden efter at have lagt det første æg.