Számos monogám madárfajban előfordulnak páron kívüli párosodások, amelyek eredményeként a párkapcsolaton kívüli hímek utódokat nemzenek, és amelyeket a hímek arra használnak, hogy megmeneküljenek az utódok felnevelésébe való szülői befektetés elől. A felszarvazásnak ez a formája egy lépéssel tovább megy, amikor az aranysakál (Bucephala clangula) nőstényei gyakran más egyedek fészkébe rakják tojásaikat. A fajon belüli költésparazitizmus számos kacsafajnál megfigyelhető, ahol a nőstények gyakran rakják tojásaikat mások fészkébe.
Az Afrikában élő indigómadarak, whydahok és mézeskalácsok, Amerikában a tehénmadarak, az óvilági kakukk, a feketefejű kacsa és néhány újvilági kakukk. A madarak kötelező interspecifikus költésparazitizmusának hét független eredetét javasolták. Bár még mindig van némi vita arról, hogy mikor és hány eredetű volt az interspecifikus költésparazitizmus, a legújabb filogenetikai elemzések szerint a Passeriformes fajokban két eredetű (egyszer az újvilági tehénmadaraknál: Icteridae, és egyszer az afrikai pintyeknél: Viduidae); három eredet az óvilági és újvilági kakukkoknál (egyszer a Cuculinae, Phaenicophaeinae és a Neomorphinae-Crotophaginae családokban); egyetlen eredet az óvilági mézelőmadaraknál (Indicatoridae); és egyetlen vízimadárfajnál, a feketefejű kacsánál (Heteronetta atricapilla).
A legtöbb madárbrutparazita specialista, amely csak egyetlen gazdafajt vagy a közeli rokonságban álló gazdafajok kis csoportját parazitálja, de az öt parazita tehénmadár közül négy (az ordító tehénmadár kivételével mindegyik) generalista, amely a gazdák széles körét parazitálja; a barna fejű tehénmadárnak 221 ismert gazdája van. Általában fészkenként csak egy tojást raknak, bár egyes esetekben, különösen a tehénmadarak esetében, több nőstény is használhatja ugyanazt a gazdafészket.
A közönséges kakukk érdekes esetet mutat be, amikor a faj egésze sokféle gazdanövényt parazitál, beleértve a nádirigót és a fakopáncsot, de az egyes nőstények egyetlen fajra specializálódnak. Úgy tűnik, hogy a tojások színeződését szabályozó gének kizárólag az anyai ágon öröklődnek, lehetővé téve a nőstények számára, hogy mimetikus tojásokat rakjanak annak a fajnak a fészkébe, amelyre specializálódtak. A nőstények általában annak a fajnak a fészkeit parazitálják, amelyik felnevelte őket. A hím közönséges kakukkok minden vonal nőstényeit megtermékenyítik, ami elegendő génáramlást tart fenn a különböző anyai vonalak között ahhoz, hogy megakadályozza a fajmegszaporodást.
A nőstény kakukkok gazdaszelekciójának mechanizmusai némileg tisztázatlanok, bár több hipotézis is felmerült a választás magyarázatára. Ezek közé tartozik a gazdapreferencia genetikai öröklődése, a fiatal madarakra történő gazdapréselés, a születési helyre való visszatérés és a későbbi véletlenszerű gazdaválasztás (“natal philopatry”), a preferált fészkelőhely alapján történő választás (nest-site hipotézis) és a preferált élőhely alapján történő választás (habitat-selection hipotézis). E hipotézisek közül a fészkelőhely-választást és az élőhely-választást támasztották alá leginkább kísérleti elemzések.
A parazitizmushoz való alkalmazkodás
A specialista madárparaziták között a mimetikus tojások szinte univerzális alkalmazkodásnak számítanak. A generalista barnafejű tehénmadár számos gazdaszervezetét utánzó tojásszíneződést fejleszthetett ki. A méret is fontos lehet a parazita fajok keltetése és túlélése szempontjából; előnyös lehet, ha a parazita tojások mérete hasonló a gazdafajok tojásaihoz.
A költőparaziták tojáshéja gyakran vastagabb, mint a gazdafajoké. Például a kakukkok tojásai körülbelül 23,2 mikrométerrel (0,00091 in) vastagabbak, mint a nagy nádirigóé. Ennek a vastag tojáshéjnak a funkciója vitatott. Az egyik hipotézis, a szúrásállósági hipotézis szerint a vastagabb tojáshéj azt a célt szolgálja, hogy a gazdaszervezetek ne törjék fel a tojáshéjat, és így ne pusztuljon el a benne lévő embrió. Ezt támasztja alá egy vizsgálat, amelyben a mocsári pacsirták gyakrabban károsították tojásaikat, amikor megpróbálták feltörni a kakukktojásokat, de kevesebb kárt szenvedtek, amikor megpróbálták átszúrni a kutatók által a fészekbe helyezett nagy nádirigótojásokat. Egy másik hipotézis a tojáskárosodási hipotézis, amely azt tételezi fel, hogy a tojáshéjak úgy alkalmazkodtak, hogy a gazdaszervezet tojásait károsítsák, amikor az előbbiek lerakják, és megakadályozzák, hogy a parazita tojásai károsodjanak, amikor a gazdaszervezet lerakja a tojásait. E hipotézis alátámasztására a háziszárnyast és a krétaszemű gébicset parazitáló fényesfejű tehénmadár és a háziszárnyast és a vörös szárnyú feketerigót parazitáló barnafejű tehénmadár tojásai károsították a gazdaszervezet tojásait, amikor ledobták őket, és kevés kárt szenvedtek, amikor a gazdaszervezet tojásait rájuk dobták.
A legtöbb madárfészekparazitának nagyon rövid a tojáskeltetési ideje és gyors a fészekaljnövekedése. Sok költésparazitánál, például a kakukkoknál és a mézeskalászoknál ez a rövid tojásinkubációs idő annak köszönhető, hogy a kakukkoknál a belső inkubációs idő akár 24 órával hosszabb, mint a gazdáknál. Egyes nem parazita kakukkoknál is hosszabb a belső keltetési idő, ami arra utal, hogy ez a hosszabb belső keltetési idő nem a költésparazitizmust követő alkalmazkodás, hanem a madarak hajlamosak arra, hogy költésparazitává váljanak. Ezt valószínűleg elősegíti, hogy a tojásban lévő nehezebb sárgája több tápanyagot biztosít. Az, hogy a madarak növekedésekor nagyobbak, mint a gazdaszervezetek, egy további alkalmazkodás a költésparazitává váláshoz.
Mafiahipotézis
Felmerül a kérdés, hogy a költésparaziták gazdaszervezeteinek többsége miért gondoskodik a paraziták fészekaljairól. Ezek a költésparaziták nemcsak méretükben és megjelenésükben különböznek általában jelentősen, hanem nagy valószínűséggel csökkentik gazdáik szaporodási sikerét is. A “maffiahipotézis” e kérdés megválaszolására irányuló vizsgálatok révén alakult ki. Ez a hipotézis a költőparazita viselkedése által kiváltott gazdaszervezeti manipulációk körül forog. A költésparazita tojásának észlelésekor és visszautasításakor a gazdaszervezet fészke elpusztul, a fészekaljak pedig megsérülnek vagy elpusztulnak. Ez a fenyegető válasz közvetve fokozza az agresszív parazita viselkedést előnyben részesítő szelekciós nyomást, ami pozitív visszacsatolást eredményezhet a maffiaszerű paraziták és az engedelmes gazdaszervezeti viselkedés között.
Két madárfajról feltételezik, hogy ezt a maffiaszerű viselkedést ábrázolja: az észak-amerikai barna fejű tehénmadár, Molothrus ater, és az európai nagy foltos kakukk, Clamator glandarius. A nagy pettyes kakukk a tojások többségét az európai szarka (Pica pica) fészkébe rakja. Többször is felkeresi az általa parazitált fészkeket, ami a maffiahipotézis előfeltétele. Soler és munkatársai 1990 és 1992 áprilisa és júliusa között kísérletet végeztek a spanyolországi Hoya de Guadix magaslati fennsíkon. Megfigyelték a kakukktojások eltávolításának hatását a szarka szaporodási sikerére, és mérték a szarka reakcióját; a tojást elfogadottnak tekintették, ha a fészekben maradt, kidobottnak, ha két látogatás között eltűnt, vagy elhagyottnak, ha a tojások jelen voltak, de kihűltek. Ha a fészek tartalma az egymást követő látogatások között eltűnt, a fészkeket elpusztítottnak tekintették. A szarka szaporodási sikerét azon fészekaljak számával mértük, amelyek túlélték az utolsó látogatást, ami közvetlenül azelőtt történt, hogy a fészekalj várhatóan kirepült volna a fészekből. E kísérletek eredményei azt mutatják, hogy a nagyfarkú kakukk parazita tojásának eltávolítása után ezeket a fészkeket sokkal nagyobb arányban ragadják ki, mint azokat, ahol a tojásokat nem távolították el. A szarka tojásait modellező plasztilin tojások felhasználásával megerősítették, hogy a fészekpusztítást a nagy foltos kakukk okozta. Ez a pusztítás a kakukk számára előnyös, mivel a szarka általi újbóli fészekrakás lehetősége újabb esélyt ad a kakukktojás elfogadására.
A Hoover et al. 1996-2002 között hasonló kísérletet végeztek a parazita barnafejű tehénmadár és egy gazdanövény, a protonotary warbler, Protonotaria citrea közötti kapcsolatról. Kísérletükben a kutatók manipulálták a tehénmadár tojások eltávolítását és a tehénmadarak hozzáférését a pacsirta ragadozóktól védett fészkeihez. Azt találták, hogy a tojástól megfosztott fészkek 56%-a ragadozott, szemben a nem megfosztott fészkek 6%-ával, amikor a tehénmadarakat nem akadályozták meg abban, hogy a gazdafészekhez jussanak; szinte minden tehénmadártól védett fészekből sikeresen kirepültek a pacsirták. Azoknak a fészkeknek a 85%-át pusztították el, amelyeket olyan gazdák építettek újra, akiket korábban ragadozó madarak támadtak meg. A tojásokat kidobó gazdák által termelt fiókák száma 60%-kal csökkent azokhoz képest, amelyek elfogadták a tehénmadártojásokat.
Fészekhely-hipotézis
Ez a hipotézis szerint a nőstény kakukkok olyan gazdafajok csoportját választják ki, amelyek fészkelőhelye és tojási jellemzői hasonlóak a sajátjukhoz. A potenciális gazdafajok e populációját megfigyelik, és ebből a csoportból választanak fészket.
A fészekgyűjtésekkel kapcsolatos kutatások azt mutatták, hogy a kakukktojások és a gazdafajok tipikus tojásai között jelentős a hasonlóság. A parazitált fészkek kis százalékában mutattak ki olyan kakukktojásokat, amelyek nem feleltek meg az adott gazdatojás-morfológiának. Ezekben a nem megfelelő fészkekben a kakukktojások nagy százaléka megfelelt egy másik, hasonló fészkelőhelyekkel rendelkező gazdafaj tojásmorfózisának. Ezt a fészekhely-választás bizonyítékaként mutatták ki.
A hipotézis kritikája, hogy nem ad meg olyan mechanizmust, amely alapján a fészkeket kiválasztják, vagy amely alapján egy ilyen helyet felismernének.
Szülői gondozású parazitizmus
A szülői gondozású parazitizmus a gazdatest és a parazita közötti kapcsolatot hangsúlyozza a költésparazitizmusban. A szülői gondozású parazitizmus akkor fordul elő, amikor az egyedek más, nem rokon egyedek utódait nevelik fel. A gazdaszervezetek az utódok szülei, a paraziták pedig olyan egyedek, amelyek vagy a fészket, vagy a tojásokat használják ki a családi konstrukción belül. Ilyen dinamikára akkor kerül sor, amikor a paraziták megpróbálják csökkenteni a szülői befektetést, hogy a többletenergiát más törekvésekbe fektethessék.
A gazdák költségei
A madárivadék-paraziták által a gazdák szaporodási sikerére gyakorolt károk miatt a gazdák különböző védekezési módokat találtak ki ezzel az egyedi fenyegetéssel szemben. Tekintettel arra, hogy a parazitizmussal egyidejűleg történő tojáseltávolítás költségei nem térülnek meg, a gazdák számára a legjobb stratégia az, ha eleve elkerülik a parazitizmust. Ez többféleképpen történhet, beleértve a nehezen parazitázható fészkek kiválasztását, az inkubáció korai megkezdését, hogy a fészkeken üljenek, amikor a paraziták kora reggel meglátogatják őket, és a területük agresszív védelmét. Az intenzív szülői gondoskodás ellenére a Prothonotary Warblersnél, ahol előfordul a konzpecifikus költésparazitizmus, a gazdanőstényeknek nem volt költsége az éves túlélési valószínűség tekintetében.
A gazdák elutasítják az utódokat
A gazda lehet az, aki végül az utódok felnevelését végzi, miután visszatérnek a táplálékszerzésből. Ha már megtörtént a parazitizmus, a következő legoptimálisabb védekezés az élősködő tojás kilökése. A szülői befektetés elmélete szerint a gazda esetleg elfogadhat valamilyen védekezést a saját petéinek védelmére, ha megkülönbözteti, hogy mely peték nem az övéi. A parazita tojások felismerése a mintázati különbségek vagy a tojások számában bekövetkező változások azonosításán alapul. Ez történhet fogáskidobással, ha a gazdának elég nagy csőre van, vagy egyébként szúráskidobással. A kilökődésnek azonban vannak költségei, különösen akkor, ha a gazdafajoknak mimetikus tojásokkal kell megküzdeniük. A gazdaállatok alkalmanként összetéveszthetik saját tojásaikat a parazitáéval, és kilökhetik azt, és károsíthatják saját tojásaikat, miközben megpróbálják kilökni a parazita tojását.
A parazita tojások kilökését nem mutató gazdaállatok közül egyesek elhagyják a parazitált fészket, és újrakezdik az egészet. Elég magas parazitázási gyakoriság esetén azonban ez maladaptívvá válik, mivel az új fészek nagy valószínűséggel szintén parazitált lesz. Egyes gazdafajok úgy módosítják fészküket, hogy kizárják a parazita tojást, vagy úgy, hogy átfonják a tojást, vagy egyes esetekben új fészket építenek a meglévő fészek fölé. Az amerikai gémek például kirúgják az élősködők tojásait, vagy új fészket építenek a költőfészek mellé, ahol az élősködők kicsinyei éhen halnak. A Phylloscopus bonelli nyugati cserebogárnál (Phylloscopus bonelli), egy kisgazdánál, a kísérleti parazitázás során kiderült, hogy a paraziták kis álcájú tojásait mindig kidobták, míg a nagy álcájú parazitáknál gyakrabban fordult elő a fészek elhagyása.
A paraziták költségei
Míg a szülői gondozású parazitázás jelentősen növelte a parazita költőszámát, a parazita tojásoknak csak körülbelül a fele maradt életben. Az egyedre (a költőparazitára) irányuló parazitizmusnak jelentős hátrányai is vannak. Példaként említhetjük, hogy a szakállas cickány, Panurus biarmicus parazita utódai a nem parazita fészekben élő utódokhoz képest sokkal lassabban fejlődnek, és gyakran nem érik el a teljes ivarérettséget. A parazita nőstények azonban felvehetik akár a lebegő, akár a fészekrakó tulajdonságokat. A lebegő nőstények teljesen másoktól függenek tojásaik felnevelésében, mivel nincs saját fészkük. Ezért lényegesen kevesebbet szaporodnak, mert a gazdaszervezetek elutasítják a “betolakodó” tojásaikat, vagy éppen kihagyják annak a madárnak a tojásrakási időszakát, amelynek át akarják adni a tojásaikat. A saját fészekkel rendelkező fészkelő nőstények is lehetnek paraziták olyan átmeneti helyzetek miatt, mint például a fészek hirtelen elvesztése, vagy többlet tojásokat raknak, ami túlterheli a szülői gondozási képességüket.
Gazdák nevelik az utódokat
Néha a gazdák egyáltalán nem tudják, hogy olyan madarat gondoznak, amely nem a sajátjuk. Ez leggyakrabban azért fordul elő, mert a gazdatest nem tudja megkülönböztetni a parazita tojásokat a sajátjaitól. Ez akkor is előfordulhat, ha a gazdák a tojások lerakása után átmenetileg elhagyják a fészket. A paraziták saját tojásaikat rakják ezekbe a fészkekbe, így a fészekaljak osztoznak a gazdaszervezet által biztosított táplálékon. Más helyzetekben is előfordulhat. Például a nőstény kócsagok szívesebben raknak tojásokat olyan fészkekbe, amelyekben már van egy vagy két másik tojó tojása, mert az első tojás a legsebezhetőbb a ragadozókkal szemben. A mások tojásainak jelenléte csökkenti annak valószínűségét, hogy egy ragadozó megtámadja a tojását, amikor a nőstény egerészölyv az első tojás lerakása után elhagyja a fészket.