Free Press

Evolutie van landplanten van het Ordovicium tot het Midden-Devoon

Botanici geloven nu dat planten uit de algen zijn geëvolueerd; de ontwikkeling van het plantenrijk kan het gevolg zijn geweest van evolutionaire veranderingen die optraden toen fotosynthetische meercellige organismen de continenten binnendrongen. De vroegste fossiele bewijzen voor landplanten bestaan uit geïsoleerde sporen, tracheïde-achtige buizen en platen van cellen die in gesteenten uit het Ordovicium zijn gevonden. De overvloed en diversiteit van deze fossielen nemen toe tot in het Siluur (ongeveer 443,8 miljoen tot 419,2 miljoen jaar geleden), waar de eerste macroscopische (megafossielen) bewijzen voor landplanten zijn gevonden. Deze megafossielen bestaan uit slanke, vertakkende assen die slechts enkele centimeters lang zijn. Sommige van de assen eindigen in sporangia die trilete sporen dragen (d.w.z. sporen die zich meiotisch delen om een tetrad te vormen). Omdat een trileteken aangeeft dat de sporen het product van meiose zijn, kunnen de vruchtbare assen worden geïnterpreteerd als de sporofytenfase van de levenscyclus.

Fossielen van dit type zouden ofwel vasculaire planten ofwel bryophyten kunnen voorstellen. Een andere mogelijkheid is dat ze geen van beide zijn, maar voorouders van vasculaire planten, bryofyten, of beide omvatten. Tot de vroegste fossielen behoren ook ten minste één of meer andere plantengroepen die al vroeg in de kolonisatie van het land uitstierven en daarom geen levende afstammelingen hebben. Tegen het Vroeg-Devoon (ongeveer 419,2 miljoen tot 393,3 miljoen jaar geleden) vertoonden sommige fossielen, die bestaan uit een kronkelige as met eindstandige sporangiën, ook een centrale streng tracheiden, de gespecialiseerde watergeleidende cellen van het xyleem. Tracheiden zijn een kenmerkend kenmerk van vaatplanten en vormen de basis voor de naam van de divisie, Tracheophyta.

De eenvoudigste en vermoedelijk meest primitieve vaatplanten uit het Laat-Siluur en Vroeg-Devoon (ongeveer 419,2 miljoen tot 393,3 miljoen jaar geleden) waren de Rhyniopsida. Hiertoe behoren planten als Cooksonia en Rhynia, die kruidachtige kolonisatoren van vochtige habitats waren. De meeste waren minder dan 30 cm hoog. Het plantenlichaam was niet onderverdeeld in stengels, bladeren en wortels; in plaats daarvan droegen de vertakkende bovengrondse assen eindstandige sporangiën en produceerden huidmondjes, die aantonen dat de planten groen waren en fotosynthetisch. De boven- of ondergrondse assen dienden voor de beworteling van de plant en werden verankerd door rhizoïden. Omdat dergelijke planten slechts één soort sporen produceerden, waren het niet-zaadplanten met een homosporige levenscyclus en vrijlevende gametofyten. Een klein aantal van dergelijke gametofyten is beschreven uit afzettingen in het Devoon.

Sommige planten uit het Vroeg-Devoon hadden meercellige uitlopers van weefsel langs hun bovengrondse assen, waarvan wordt aangenomen dat zij het lichtvangend oppervlak van het fotosynthetisch weefsel hebben vergroot. Uit dergelijke uitlopers (enaties) ontstonden de bladeren (microfyllen) van de Lycopsida, waardoor een bovengronds spruitensysteem ontstond dat bestond uit vertakte stengels met bladeren. Ondergrondse assen die geen bladeren hadden, zouden de wortels zijn geworden. Lycofyten waren de eerste planten met goed gedifferentieerde uitlopersystemen, en zij zijn de oudste groepen van vasculaire planten met levende vertegenwoordigers.

De bladeren van verscheidene andere plantengroepen waren afgeleid van modificaties van de vertakkende assen. Er was een verscheidenheid in structuur onder Devoonse planten. De assen van sommige planten vertakten zich gelijkmatig, terwijl andere planten – b.v. Drepanophycus – meer gespecialiseerd waren en een grote centraal geplaatste as en kleinere lateraal gedragen assen kenden. Bij planten waar de laterale systemen slechts in één vlak vertakt waren, waren de zijtakken plat als bladeren. Door het opvullen (webbing) van de ruimten tussen de zijtakken met fotosynthetisch weefsel ontstonden bladeren die megafyllen werden genoemd. Er zijn bewijzen voor de evolutie van megafyllen in verschillende plantengroepen uit het Laat-Devoon (ongeveer 382,7 miljoen tot 358,9 miljoen jaar geleden) en het Vroeg-Carboon (ongeveer 358,9 miljoen tot 323,2 miljoen jaar geleden). Hoewel de meeste van deze groepen geen levende vertegenwoordigers hebben, hadden zij in het Carboon homosporige varens, sphenopsiden (paardenstaarten) en zaadplanten (gymnospermen) voortgebracht.

Toen de Devoonplanten met microfyllen en die met gespecialiseerde vertakkingssystemen zich diversifieerden, groeiden veel van deze planten uit tot struiken. Tegen het Midden-Devoon (ongeveer 393,3 miljoen tot 382,7 miljoen jaar geleden) waren er van verschillende lijnen vertegenwoordigers ter grootte van een struik, maar een verdere toename van de omvang van kruidachtige planten werd beperkt door de beperkte diameter die bovengrondse stengels en wortelsystemen konden bereiken. De ontwikkeling van zijdelingse (secundaire) groei maakte een einde aan deze beperking. Het vermogen om secundaire groei te produceren heeft zich in verschillende groepen onafhankelijk van elkaar ontwikkeld. Bij de lycofyten vond een groot deel van deze secundaire groei plaats in corticale weefsels; bij de voorouders van de zaadplanten en verschillende andere lijnen nam de productie van hout echter het grootste deel van de groei in stengeldiameter voor zijn rekening. Rond dezelfde tijd ontwikkelden zich onafhankelijk van elkaar naar beneden groeiende centrale bewortelingssystemen in lycofyten en andere plantengroepen. Als gevolg daarvan waren er bossen met een bladerdak van reusachtige lycofyten en gymnospermbomen tegen het begin van het vroege Carboon.

Toen planten complexere groeivormen ontwikkelden, ondergingen zij ook systematische diversificatie en ontwikkelden meer gespecialiseerde wijzen van geslachtelijke voortplanting. De meest primitieve vaatplanten hadden een homosporeuze levenscyclus, waarbij voor de voortplanting en de verspreiding slechts één type spore werd gebruikt. Tot de overblijvende homosporeuze planten behoren de meeste varens en veel lycofyten. De homosporeuze levenscyclus is een doeltreffend middel voor de verspreiding van soorten over lange afstanden. Hoewel de bevruchting van een eicel door een spermacel van dezelfde gametofyte plant mogelijk is, is genetische recombinatie, die belangrijk wordt geacht voor een snellere evolutie, niet mogelijk. Bovendien, omdat de gametofyten van homosporeuze planten gedurende langere tijd aan de omgeving worden blootgesteld, is de sterfte relatief hoog.

Tegen het Midden Devoon was de heterospore levenscyclus onafhankelijk geëvolueerd in verschillende groepen, waaronder lycofyten en de voorouders van zaadplanten. Bij heterosporeuze planten zijn er twee maten sporen; de kleinste (een microspore) produceert een mannelijke gametofyt, en de grotere (een megasporus) produceert een vrouwelijke gametofyt. Door deze obligate kruisbevruchting neemt de kans op genetische recombinatie toe. Beide soorten gametofyten ontwikkelen zich snel binnen de beschermende sporewand. Vergeleken met homosporeuze planten verloopt de voortplanting sneller en is de sterfte minder bij heterosporeuze planten. Tegen het einde van het Devoon waren heterosporeuze planten de dominante soorten geworden in de meeste wetland-omgevingen; de noodzaak van een overvloedige waterbron uit de omgeving om bevruchting mogelijk te maken verhinderde echter de vestiging van gemeenschappen van heterosporeuze planten in drogere habitats.