Free Press

Evoluția plantelor terestre din perioada Ordovicianului până în Devonianul mijlociu

Botaniștii cred acum că plantele au evoluat din alge; dezvoltarea regnului vegetal poate fi rezultatul unor schimbări evolutive care au avut loc atunci când organismele multicelulare fotosintetice au invadat continentele. Primele dovezi fosile ale plantelor terestre constau în spori izolați, tuburi asemănătoare unor traheide și foițe de celule găsite în rocile ordoviciene. Abundența și diversitatea acestor fosile cresc până în perioada Silurian (aproximativ 443,8 milioane până la 419,2 milioane de ani în urmă), unde au fost descoperite primele dovezi macroscopice (megafossile) ale plantelor terestre. Aceste megafosile constau în axe subțiri care se bifurcă și care au doar câțiva centimetri lungime. Unele dintre axe se termină în sporangii care poartă spori trilet (adică spori care se divid meiotic pentru a forma o tetradă). Deoarece un semn trilet indică faptul că sporii sunt produsul meiozei, axele fertile pot fi interpretate ca fiind faza sporofită a ciclului de viață.

Fosilele de acest tip ar putea reprezenta fie plante vasculare, fie briofite. O altă posibilitate este ca ele să nu reprezinte niciuna dintre ele, dar să includă strămoși ai plantelor vasculare, ai briofitelor sau ai ambelor. Cele mai timpurii fosile includ, de asemenea, cel puțin unul sau mai multe grupuri de plante suplimentare care au dispărut la începutul colonizării pământului și, prin urmare, nu au descendenți în viață. Până în perioada Devonian timpurie (în urmă cu aproximativ 419,2 milioane de ani până la 393,3 milioane de ani), unele dintre fosilele care constau în axe bifurcate cu sporangi terminali au produs, de asemenea, un fir central de traheide, celulele specializate de conducere a apei din xilem. Traheidele sunt o caracteristică de diagnosticare a plantelor vasculare și stau la baza denumirii diviziunii, Tracheophyta.

Plantele vasculare cele mai simple și probabil cele mai primitive din perioada Silurianului târziu și Devonianului timpuriu (aproximativ 419,2 milioane până la 393,3 milioane de ani în urmă) au fost Rhyniopsida. Acestea includeau plante precum Cooksonia și Rhynia, care erau colonizatoare erbacee ale habitatelor umede. Majoritatea aveau o înălțime mai mică de 30 cm (12 inci). Corpul plantei nu era diferențiat în tulpini, frunze și rădăcini; mai degrabă, axele supraterane bifurcate purtau sporangi terminali și produceau stomate, ceea ce demonstrează că plantele erau verzi și fotosintetice. Axele de suprafață sau subterane serveau la înrădăcinarea plantei și erau ancorate de rizoizi. Deoarece astfel de plante produceau un singur tip de spori, acestea erau plante fără semințe, cu un ciclu de viață homosporos și gametofite cu viață liberă. Un număr mic de astfel de gametofite au fost descrise din depozitele devoniene.

Câteva plante din Devonianul timpuriu aveau emergențe multicelulare de țesut de-a lungul axelor supraterane, despre care se crede că au mărit suprafața de captare a luminii a țesutului fotosintetic. Astfel de emergențe (enations) au dat naștere frunzelor (microfile) de la Lycopsida, producând astfel un sistem de lăstari supraterani care constau în tulpini ramificate cu frunze. Axele subterane care nu aveau frunze ar fi devenit rădăcini. Licofitele au fost primele plante cu sisteme de lăstari bine diferențiate și sunt cele mai vechi grupuri de plante vasculare cu reprezentanți vii.

Frunzele altor câteva grupuri de plante au derivat din modificări ale axelor bifurcate. A existat o varietate de structură în rândul plantelor devoniene. Axele unor plante se bifurcau în mod egal, în timp ce alte plante – de exemplu, Drepanophycus – erau mai specializate, cuprinzând o axă mare situată central, precum și axe mai mici purtate lateral. La plantele în care sistemele laterale se ramificau într-un singur plan, ramurile laterale erau plate ca niște frunze. Umplerea (webbing) spațiilor dintre bifurcațiile laterale cu țesut fotosintetic a produs frunze numite megaphylls. Există dovezi ale evoluției megasifilelor în mai multe grupuri de plante din perioada Devonianului târziu (aproximativ 382,7 milioane până la 358,9 milioane de ani în urmă) și din perioada Carboniferului timpuriu (aproximativ 358,9 milioane până la 323,2 milioane de ani în urmă). Deși cele mai multe dintre aceste grupuri nu au reprezentanți în viață, până în perioada Carboniferă ele au dat naștere la ferigi homosporoase, sfenozide (coada-calului) și plante cu semințe (gimnosperme).

Pe măsură ce plantele devoniene cu microfilamente și cele cu sisteme specializate de ramificare s-au diversificat, multe au crescut până la dimensiunea unor arbuști. Până în perioada Devoniană mijlocie (în urmă cu aproximativ 393,3 milioane până la 382,7 milioane de ani), existau reprezentanți de mărimea unui arbust ai mai multor neamuri, dar o creștere suplimentară a dimensiunii plantelor erbacee a fost restricționată de diametrul limitat pe care îl puteau atinge tulpinile supraterane și sistemele de înrădăcinare. Dezvoltarea creșterii laterale (secundare) a depășit această restricție de mărime. Capacitatea de a produce creștere secundară a evoluat independent în mai multe grupuri. La licofite, o mare parte din această creștere secundară a avut loc în țesuturile corticale; cu toate acestea, la strămoșii plantelor cu semințe și la alte câteva neamuri, producția de lemn a reprezentat cea mai mare parte a creșterii diametrului tulpinii. Aproximativ în același timp, sistemele de înrădăcinare centrală cu creștere descendentă au evoluat independent la licofite și la alte grupuri de plante. Ca urmare, au existat păduri cu un coronament de arbori gigantici de licofite și gimnosperme aproape de începutul perioadei Carboniferului timpuriu.

Pe măsură ce plantele au dezvoltat forme de creștere mai complexe, ele au suferit, de asemenea, o diversificare sistematică și au evoluat moduri mai specializate de reproducere sexuală. Cele mai primitive plante vasculare aveau un ciclu de viață homosporos, în care reproducerea și dispersia implicau un singur tip de spor. Printre plantele homosporoase existente se numără majoritatea ferigilor și multe licofite. Ciclul de viață homosporos este un mijloc eficient de dispersie a speciilor pe distanțe lungi. Deși permite fertilizarea unui ovul de către un spermatozoid provenit de la aceeași plantă gametofită, recombinarea genetică, considerată importantă pentru o evoluție mai rapidă, nu este posibilă. Mai mult, deoarece gametofitele plantelor homosporoase sunt expuse mediului înconjurător pentru o perioadă de timp îndelungată, mortalitatea este relativ ridicată.

Până în perioada Devoniană mijlocie, ciclul de viață heterosporos a evoluat independent în mai multe grupuri, inclusiv în licofite și în strămoșii plantelor cu semințe. La plantele heterosporoase, există două dimensiuni de spori; cel mai mic (un microspor) produce un gametofit masculin, iar cel mai mare (un megaspor) produce un gametofit feminin. Incidența recombinării genetice este crescută de această fertilizare încrucișată obligatorie. Ambele tipuri de gametofite se dezvoltă rapid în interiorul peretelui protector al sporului. În comparație cu plantele homosporoase, reproducerea este mai rapidă și mortalitatea este redusă la plantele heterosporoase. Până la sfârșitul Devonianului, plantele heterosporoase au devenit speciile dominante în majoritatea mediilor umede; cu toate acestea, necesitatea unei surse abundente de apă din mediul înconjurător pentru a permite fertilizarea a împiedicat plantele heterosporoase să stabilească comunități în habitatele mai uscate.

.