La multe specii de păsări monogame, există împerecheri extrapereche care au ca rezultat masculi din afara legăturii de pereche care procreează urmași și care sunt folosite de masculi pentru a scăpa de investiția parentală în creșterea urmașilor. Această formă de încornorare este dusă cu un pas mai departe atunci când femelele de ochi de aur (Bucephala clangula) își depun adesea ouăle în cuiburile altor indivizi. Parazitismul intraspecific al puietului se întâlnește la o serie de specii de rațe, unde femelele își depun adesea ouăle în cuiburile altora.
Paraziți interspecifici ai puietului includ păsările indigo, whydahs și ghioceii din Africa, păsările de vacă, cucii din Lumea Veche, rațele cu cap negru și unii cuci din Lumea Nouă în America. Au fost propuse șapte origini independente ale parazitismului interspecific obligatoriu al puietului la păsări. Deși există încă unele controverse cu privire la momentul și numărul de origini ale parazitismului interspecific al puietului, analize filogenetice recente sugerează două origini la paseriforme (o dată la văcuțele din Lumea Nouă: Icteridae, și o dată la finicii africani: Viduidae); trei origini la cucii din Lumea Veche și Lumea Nouă (o dată în Cuculinae, Phaenicophaeinae și în Neomorphinae-Crotophaginae); o singură origine la ghizi de miere din Lumea Veche (Indicatoridae); și la o singură specie de pasăre de apă, rața cu cap negru (Heteronetta atricapilla).
Majoritatea paraziților de puiet aviar sunt specialiști care parazitează doar o singură specie gazdă sau un grup mic de specii gazdă strâns înrudite, dar patru din cele cinci văcuțe parazite (toate cu excepția văcuței țipătoare) sunt generaliști care parazitează o mare varietate de gazde; văcuța cu cap brun are 221 de gazde cunoscute. De obicei, acestea depun un singur ou pe cuib, deși în unele cazuri, în special la văcuță, mai multe femele pot folosi același cuib gazdă.
Cucul comun prezintă un caz interesant în care specia în ansamblul ei parazitează o mare varietate de gazde, printre care se numără și cucuveaua de stuf și cucuveaua, dar femelele individuale se specializează pe o singură specie. Genele care reglează colorarea ouălor par să fie transmise exclusiv pe linie maternă, permițând femelelor să depună ouă mimetice în cuibul speciei pentru care sunt specializate. În general, femelele parazitează cuiburile speciilor care le-au crescut. Masculii de cuc comun fertilizează femelele din toate liniile, ceea ce menține un flux genetic suficient între diferitele linii materne pentru a preveni speciația.
Mecanismele de selecție a gazdei de către femelele de cuc comun sunt oarecum neclare, deși au fost sugerate mai multe ipoteze în încercarea de a explica această alegere. Printre acestea se numără moștenirea genetică a preferinței pentru gazde, imprimarea gazdei asupra păsărilor tinere, întoarcerea la locul de naștere și alegerea ulterioară a unei gazde la întâmplare („filopatrie natală”), alegerea pe baza locului preferat de cuibărit (ipoteza locului de cuibărit) și alegerea pe baza habitatului preferat (ipoteza selecției habitatului). Dintre aceste ipoteze, selecția locului de cuibărit și selecția habitatului au fost cel mai mult susținute de analiza experimentală.
Adaptarea la parazitism
Printre paraziții specialiști ai puietului de pasăre, ouăle mimetice sunt o adaptare aproape universală. Este posibil ca văcuța cu cap brun generalistă să fi evoluat o colorare a ouălor care să imite mai multe dintre gazdele lor. Mărimea poate fi, de asemenea, importantă pentru incubația și supraviețuirea speciilor parazite; poate fi benefic ca ouăle parazite să fie similare ca mărime cu ouăle speciei gazdă.
Cojile de ouă ale paraziților de puiet sunt adesea mai groase decât cele ale gazdelor. De exemplu, ouăle cucoșilor sunt cu aproximativ 23,2 micrometri (0,00091 in) mai groase decât cele ale cucoșilor mari de stuf. Funcția acestei coji de ouă groase este dezbătută. Una dintre ipoteze, ipoteza rezistenței la înțepătură, afirmă că cojile de ouă mai groase au rolul de a împiedica gazdele să spargă coaja de ou, ucigând astfel embrionul din interior. Această ipoteză este susținută de un studiu în cadrul căruia urzicile de mlaștină și-au deteriorat ouăle mai des atunci când au încercat să spargă ouăle de cuc, dar au suferit mai puține daune atunci când au încercat să găurească ouăle de urzică mare puse în cuib de cercetători. O altă ipoteză este ipoteza deteriorării ouatului, care postulează că cojile de ouă sunt adaptate pentru a deteriora ouăle gazdei atunci când aceasta le depune și împiedică deteriorarea ouălor parazitului atunci când gazda își depune ouăle. În sprijinul acestei ipoteze, ouăle de văcuță lucioasă care parazitează corcodușul de casă și mierla cu sprâncene de cretă și de văcuță cu cap brun care parazitează corcodușul de casă și mierla cu aripi roșii au deteriorat ouăle gazdei atunci când au fost scăpate și au suferit puține daune atunci când ouăle gazdei au fost scăpate pe ele.
Majoritatea paraziților de puiet aviar au perioade foarte scurte de incubație a ouălor și o creștere rapidă a cuiburilor. La mulți paraziți ai cuibului, cum ar fi cucul și melița, această perioadă scurtă de incubație a ouălor se datorează perioadelor interne de incubație cu până la 24 de ore mai lungi la cuci decât la gazde. Unii cucoși neparaziți au, de asemenea, perioade interne de incubație mai lungi, ceea ce sugerează că această perioadă internă de incubație mai lungă nu a fost o adaptare în urma parazitismului de puiet, ci a predispus păsările să devină paraziți de puiet. Acest lucru este probabil facilitat de un gălbenuș mai greu în ou care oferă mai mulți nutrienți. Faptul de a fi mai mare decât gazdele la creștere este o adaptare suplimentară pentru a fi un parazit de cloșcă.
Ipoteza mafiei
Există o întrebare cu privire la motivul pentru care majoritatea gazdelor paraziților de cloșcă au grijă de puii de cuib ai paraziților lor. Nu numai că acești paraziți de puiet diferă, de obicei, în mod semnificativ în ceea ce privește dimensiunea și aspectul, dar este, de asemenea, foarte probabil ca aceștia să reducă succesul reproductiv al gazdelor lor. „Ipoteza mafiei” a evoluat prin intermediul studiilor în încercarea de a răspunde la această întrebare. Această ipoteză se învârte în jurul manipulărilor gazdei induse de comportamentele parazitului de cloșcă. La detectarea și respingerea ouălor unui parazit de cloșcă, cuibul gazdei este distrus, iar puii sunt răniți sau uciși. Acest răspuns amenințător sporește indirect presiunile selective care favorizează un comportament agresiv al parazitului, ceea ce poate duce la un feedback pozitiv între paraziții de tip mafiot și comportamentele conforme ale gazdei.
Există două specii de păsări despre care s-a speculat că prezintă acest comportament de tip mafiot: văcuța cu cap maro din America de Nord, Molothrus ater, și cucul mare pătat din Europa, Clamator glandarius. Marele cuc pătat își depune majoritatea ouălor în cuiburile de turturică europeană, Pica pica. Acesta vizitează în mod repetat cuiburile pe care le-a parazitat, ceea ce reprezintă o condiție prealabilă pentru ipoteza mafiei. Soler et al. au efectuat un experiment în perioada aprilie-iulie 1990-1992 pe platoul de mare altitudine Hoya de Guadix, Spania. Aceștia au observat efectele îndepărtării ouălor de cuc asupra succesului reproductiv al cucuvelei și au măsurat reacția cucuvelei; oul a fost considerat acceptat dacă a rămas în cuib, expulzat dacă a dispărut între vizite sau abandonat dacă ouăle erau prezente, dar reci. În cazul în care conținutul cuibului a dispărut între vizite consecutive, cuiburile au fost considerate ca fiind depredate. Succesul de reproducere al urzicii a fost măsurat în funcție de numărul de pui care au supraviețuit până la ultima vizită, care a avut loc chiar înainte ca puiul să fi fost prezis să părăsească cuibul. Rezultatele acestor experimente arată că, după îndepărtarea ouălor parazite de la cucul mare pătat, aceste cuiburi sunt prădate în proporții mult mai mari decât cele în care ouăle nu au fost îndepărtate. Prin utilizarea ouălor de plastilină care le modelează pe cele ale plăcintei, s-a confirmat faptul că distrugerea cuiburilor a fost cauzată de cucul cu pete mari. Această distrugere este în beneficiul cucului, pentru că posibilitatea de a fi cuibărit din nou de către pițigoi permite o altă șansă ca oul de cuc să fie acceptat.
Un experiment similar a fost realizat în perioada 1996-2002 de Hoover et al. privind relația dintre văcuța cu cap brun parazită și o gazdă, urzica prothonotary, Protonotaria citrea. În experimentul lor, cercetătorii au manipulat îndepărtarea ouălor de pasăre-vacă și accesul păsării-vacă la cuiburile protejate împotriva prădătorilor ale urdătoarei. Aceștia au constatat că 56% dintre cuiburile în care au fost eliminate ouăle au fost prădate, în comparație cu 6% dintre cuiburile care nu au fost eliminate atunci când păsările-vacă nu au fost împiedicate să ajungă la cuibul gazdei; aproape toate cuiburile protejate de păsările-vacă au zburat cu succes de urzici. Dintre cuiburile care au fost reconstruite de gazdele care fuseseră prădate anterior, 85% au fost distruse. Numărul de pui produși de gazdele care au expulzat ouăle a scăzut cu 60% în comparație cu cele care au acceptat ouăle de văcuță.
Ipoteza sitului de cuib
În această ipoteză, femela cucuvea selectează un grup de specii gazdă cu situri de cuib și caracteristici ale ouălor similare cu ale ei. Această populație de gazde potențiale este monitorizată și se alege un cuib din acest grup.
Cercetarea colecțiilor de cuiburi a ilustrat un nivel semnificativ de similaritate între ouăle de cuc și ouăle tipice ale speciilor gazdă. S-a demonstrat că un procent scăzut de cuiburi parazite conținea ouă de cuc care nu corespundeau morfologiei specifice a ouălor gazdei. În aceste cuiburi nepotrivite, un procent ridicat de ouă de cuc s-a dovedit a fi corelat cu morfologia de ouă a unei alte specii gazdă cu situri de cuibărit similare. Acest lucru a fost indicat ca o dovadă a selecției locului de cuibărit.
O critică a ipotezei este că nu oferă niciun mecanism prin care sunt alese cuiburile sau ce indicii ar putea fi folosite pentru a recunoaște un astfel de loc.
Parazitismul de îngrijire parentală
Parazitismul de îngrijire parentală pune accentul pe relația dintre gazdă și parazit în parazitismul de reproducere. Parazitismul de îngrijire parentală are loc atunci când indivizii cresc puii altor indivizi neînrudiți. Gazda sunt părinții urmașilor, iar paraziții sunt indivizi care profită fie de cuib, fie de ouăle din cadrul construcției familiale. O astfel de dinamică apare atunci când paraziții încearcă să reducă investiția parentală, astfel încât să poată investi energia suplimentară în alte activități.
Costuri pentru gazde
Din cauza daunelor pe care paraziții de puiet aviar le pot face asupra succesului reproductiv al gazdelor lor, gazdele au venit cu diverse mijloace de apărare împotriva acestei amenințări unice. Având în vedere că costul eliminării ouălor concomitent cu parazitismul este irecuperabil, cea mai bună strategie pentru gazde este evitarea parazitismului în primul rând. Acest lucru poate lua mai multe forme, inclusiv selectarea locurilor de cuibărit care sunt dificil de parazitat, începerea incubației devreme, astfel încât să stea pe cuiburi atunci când paraziții le vizitează dimineața devreme, și apărarea agresivă a teritoriului lor. În ciuda faptului că oferă îngrijire parentală intensivă, în cazul Prothonotary Warblers, unde are loc parazitismul conspecific al puietului, nu a existat niciun cost pentru femelele gazdă în ceea ce privește probabilitatea de supraviețuire anuală.
Hosts reject offspring
Hostul poate fi cel care, în cele din urmă, sfârșește prin a crește puii după ce se întoarce din căutarea hranei. Odată ce a avut loc parazitismul, următoarea apărare cea mai optimă este de a expulza oul parazit. Conform teoriei investiției parentale, este posibil ca gazda să adopte o anumită apărare pentru a-și proteja propriile ouă dacă distinge care ouă nu sunt ale sale. Recunoașterea ouălor parazite se bazează pe identificarea diferențelor de model sau a schimbărilor în numărul de ouă. Acest lucru se poate face prin expulzarea prin apucare, dacă gazda are un cioc suficient de mare, sau, în caz contrar, prin expulzarea prin înțepare. Comportamentul de ejecție are însă unele costuri, în special atunci când speciile gazdă trebuie să se confrunte cu ouă mimetice. Ocazional, gazdele pot confunda unul dintre propriile ouă cu cel al unui parazit și îl pot ejecta, și își pot deteriora propriile ouă în timp ce încearcă să ejecteze un ou de parazit.
Printre gazdele care nu manifestă ejectarea ouălor de parazit, unele abandonează cuiburile parazite și o iau de la capăt. Cu toate acestea, la frecvențe de parazitism suficient de ridicate, acest lucru devine dezadaptativ, deoarece noul cuib va fi, cel mai probabil, de asemenea, parazitat. Unele specii gazdă își modifică cuiburile pentru a exclude oul parazitat, fie prin țeserea peste ou, fie, în unele cazuri, prin reconstruirea unui nou cuib peste cel existent. De exemplu, cocostârcii americani pot da afară ouăle parazite sau pot construi un cuib nou lângă cuiburile de cloșcă, unde puii paraziților mor de foame. În cazul lui Phylloscopus bonelli Phylloscopus bonelli, o gazdă de mici dimensiuni, parazitul experimental a arătat că ouăle mici de paraziți ficși au fost întotdeauna expulzate, în timp ce în cazul ouălor mari de paraziți ficși a avut loc mai frecvent părăsirea cuibului.
Costul pentru paraziți
În timp ce parazitul de îngrijire parentală a crescut semnificativ numărul de înmulțire al paraziților, doar aproximativ jumătate din ouăle de paraziți au supraviețuit. Parazitismul pentru individ (parazitul pentru puiet) prezintă, de asemenea, dezavantaje semnificative. De exemplu, puii parazitați ai mierlei bărboase, Panurus biarmicus, în comparație cu puii din cuiburile neparazitate, tind să se dezvolte mult mai lent și adesea nu ajung la maturitate deplină. Cu toate acestea, femelele parazite pot adopta fie trăsături de plutitoare, fie trăsături de cuibăritoare. Femelele plutitoare sunt în întregime dependente de alții pentru a-și crește ouăle, deoarece nu au cuiburi proprii. Prin urmare, ele se reproduc semnificativ mai puțin, deoarece gazdele resping ouăle lor „intruse” sau pur și simplu pot rata perioada de depunere a ouălor de la pasărea căreia încearcă să îi transmită ouăle. Femelele cuibăritoare care au propriile cuiburi pot fi, de asemenea, parazite din cauza unor situații temporare, cum ar fi pierderea bruscă a cuiburilor, sau depun un surplus de ouă, ceea ce le suprasolicită capacitatea de îngrijire parentală.
Hostalele cresc puii
Câteodată, gazdele sunt complet inconștiente de faptul că îngrijesc o pasăre care nu este a lor. Acest lucru se întâmplă cel mai frecvent deoarece gazda nu poate diferenția ouăle parazite de cele proprii. Se poate întâmpla, de asemenea, atunci când gazdele părăsesc temporar cuibul după depunerea ouălor. Paraziții își depun propriile ouă în aceste cuiburi, astfel încât puii lor să împartă hrana oferită de gazdă. Poate apărea și în alte situații. De exemplu, femelele de eider preferă să depună ouăle în cuiburi cu unul sau două ouă existente ale altora, deoarece primul ou este cel mai vulnerabil în fața prădătorilor. Prezența ouălor altora reduce probabilitatea ca un prădător să-i atace oul atunci când o femelă de eider părăsește cuibul după ce a depus primul ou.
.