I många monogama fågelarter förekommer parningar utanför parförhållandet som resulterar i att hanar utanför parförhållandet föder avkomma och som används av hanar för att slippa föräldrarnas investering i att uppfostra sin avkomma. Denna form av gökar tar ett steg längre när honor av gullvive (Bucephala clangula) ofta lägger sina ägg i andra individers bon. Intraspecifik yngelparasitism ses hos ett antal ankarter, där honorna ofta lägger sina ägg i andras bon.
Interspecifika yngelparasiter är bl.a. indigobirds, whydahs och honeyguides i Afrika, koskofåglar, gökar från den gamla världen, svarthuvudiga ankor och vissa gökar från den nya världen i Amerika. Sju oberoende ursprung till obligatorisk interspecifik yngelparasitism hos fåglar har föreslagits. Även om det fortfarande råder viss oenighet om när och hur många ursprung till interspecifik yngelparasitism som har förekommit, tyder nyligen genomförda fylogenetiska analyser på två ursprung hos Passeriformes (en gång hos Nya Världens kofåglar: Icteridae, och en gång hos afrikanska finkar: Viduidae), tre ursprung hos gökar från Gamla och Nya världen (en gång hos Cuculinae, Phaenicophaeinae och Neomorphinae-Crotophaginae), ett enda ursprung hos honungsguider från Gamla världen (Indicatoridae) och hos en enda vattenfågelart, den svarthuvade ankan (Heteronetta atricapilla).
De flesta av de aviära yngelparasiterna är specialister som parasiterar endast en enda värdart eller en liten grupp av närbesläktade värdarter, men fyra av de fem parasiterande kofåglarna (alla utom den skrikande kofågeln) är generalister som parasiterar på ett stort antal olika värdar; den brunhuvade kofågeln har 221 kända värdar. De lägger vanligen bara ett ägg per bo, även om i vissa fall, särskilt hos kofåglarna, kan flera honor använda samma värdbo.
Den vanliga göken utgör ett intressant fall där arten som helhet parasiterar på ett stort antal olika värdar, inklusive rörsångare och dynghöna, men enskilda honor specialiserar sig på en enda art. Gener som reglerar äggfärgningen verkar föras vidare uteslutande längs den moderliga linjen, vilket gör att honorna kan lägga mimetiska ägg i boet hos den art de specialiserar sig på. Honorna parasiterar i allmänhet på boet hos den art som uppfostrade dem. Hanar av vanliga gökar befruktar honor av alla linjer, vilket upprätthåller ett tillräckligt genflöde mellan de olika moderlinjerna för att förhindra artbildning.
Mekanismerna för gökhonornas val av värd är något oklara, även om flera hypoteser har föreslagits för att försöka förklara valet. Dessa inkluderar genetiskt arv av värdpreferens, inprägling av värd hos unga fåglar, återvändande till födelseplatsen och därefter slumpmässigt val av värd (”natal philopatry”), val baserat på föredragen boplats (boplatshypotesen) och val baserat på föredragen livsmiljö (habitat-selection-hypotesen). Av dessa hypoteser har valet av boplats och valet av habitat fått mest stöd av experimentell analys.
Adaptationer för parasitism
Av specialiserade aviära häcknings parasiter är mimetiska ägg en nästan universell anpassning. Den generalistiska brunhuvade kofågeln kan ha utvecklat en äggfärgning som efterliknar ett antal av deras värddjur. Storleken kan också vara viktig för parasitära arters inkubation och överlevnad; det kan vara fördelaktigt för parasitära ägg att vara lika stora som värdarternas ägg.
Äggskalen hos yngelparasiter är ofta tjockare än hos värdarna. Till exempel är gökens ägg cirka 23,2 mikrometer (0,00091 tum) tjockare än den stora rörsångarens ägg. Funktionen av detta tjocka äggskal är omdiskuterad. En hypotes, hypotesen om punkteringsmotstånd, säger att de tjockare äggskalen tjänar till att förhindra att värddjuret bryter sönder äggskalet och på så sätt dödar embryot inuti. Detta stöds av en studie där sumpgräshoppor oftare skadade sina ägg när de försökte bryta sönder gökägg, men ådrog sig mindre skador när de försökte punktera ägg från rörsångare som forskarna lagt i boet. En annan hypotes är hypotesen om äggskador, som postulerar att äggskalet är anpassat för att skada värdens ägg när det förstnämnda läggs, och förhindra att parasitens ägg skadas när värden lägger sina ägg. Som stöd för denna hypotes skadade äggen från den glänsande kofågeln, som parasiterar på husvilde och den kritbrynade spottloskan, och den brunhuvade kofågeln, som parasiterar på husvilde och den rödvingade koltrasten, värdens ägg när de släpptes, och fick liten skada när värdens ägg släpptes på dem.
De flesta av fågelbrödparasiter har en mycket kort äggkläckningsperiod och en snabb tillväxt av ungar i boet. Hos många yngelparasiter, t.ex. gökar och honungsguider, beror denna korta ägginkubationstid på interna inkubationstider som är upp till 24 timmar längre hos gökar än hos värddjur. Vissa icke-parasiterande gökar har också längre inre inkubationsperioder, vilket tyder på att denna längre inre inkubationsperiod inte var en anpassning efter parasitism, utan att fåglarna var predisponerade för att bli parasiter. Detta underlättas troligen av att ägget har en tyngre äggula som ger mer näring. Att vara större än värdarna vid tillväxten är ytterligare en anpassning till att vara en yngelparasit.
Mafiahypotes
Det finns en fråga om varför majoriteten av värdarna för yngelparasiter tar hand om sina parasiters ungar. Inte bara skiljer sig dessa yngelparasiter vanligtvis avsevärt i storlek och utseende, utan det är också mycket troligt att de minskar sina värdars reproduktionsframgång. ”Maffiahypotesen” har utvecklats genom studier i ett försök att besvara denna fråga. Denna hypotes kretsar kring värdmanipulationer som framkallas av yngelparasitens beteende. När en yngelparasits ägg upptäcks och avvisas förstörs värdens bo och ungar skadas eller dödas. Denna hotfulla reaktion ökar indirekt det selektiva trycket till förmån för aggressiva parasitbeteenden som kan resultera i en positiv återkoppling mellan maffialiknande parasiter och följsamma värdbeteenden.
Det finns två fågelarter som har spekulerat i att de kan uppvisa detta maffialiknande beteende: den brunhuvade kohönan i Nordamerika, Molothrus ater, och den stora fläckiga göken i Europa, Clamator glandarius. Den stora fläckiga göken lägger majoriteten av sina ägg i boet hos den europeiska elritsan, Pica pica. Den besöker upprepade gånger de bon som den har parasiterat, vilket är en förutsättning för maffiahypotesen. Ett experiment genomfördes av Soler et al. från april till juli 1990-1992 på högplatån Hoya de Guadix i Spanien. De observerade effekterna av avlägsnandet av gökägg på elritsans reproduktionsframgång och mätte elritsans reaktion. Ägget ansågs accepterat om det stannade kvar i boet, utkastat om det försvann mellan besöken, eller övergivet om äggen fanns kvar men var kalla. Om något av boets innehåll försvann mellan två på varandra följande besök ansågs boet ha blivit plundrat. Elritsans reproduktionsframgång mättes med antalet ungar som överlevde till det sista besöket, vilket skedde precis innan ungen hade förutspåtts flyga ut från boet. Resultaten från dessa experiment visar att efter avlägsnandet av de parasitiska äggen från den stora göken blir dessa bon predaterade i mycket högre grad än de bon där äggen inte avlägsnats. Genom att använda plastägg som är en modell av elritsans ägg bekräftades det att det var den stora göken som orsakade förstörelsen av boet. Denna förstörelse gynnar göken, för möjligheten att få ett nytt bo av magpie ger en ny chans för gökägget att accepteras.
Ett liknande experiment utfördes 1996-2002 av Hoover m.fl. om förhållandet mellan den parasitiska brunhuvade kofågeln och en värd, protonotariasångaren, Protonotaria citrea. I deras experiment manipulerade forskarna kosnäppans avlägsnande av ägg och kosnäppans tillgång till lövsångarens rovdjurssäkra bon. De fann att 56 % av de bon med utkastade ägg blev predaterade, jämfört med 6 % av de bon som inte var utkastade när kofåglarna inte hindrades från att ta sig till värdarnas bon. Av de bon som återuppbyggdes av värdar som tidigare hade blivit predaterade på var 85 % av dem förstörda. Antalet ungar som producerades av de värdar som kastade ut äggen minskade med 60 % jämfört med de värdar som accepterade kosångarnas ägg.
Nästplatshypotesen
I denna hypotes väljer gökhonor en grupp av värdarter som har liknande boplatser och egenskaper hos äggen som hennes egna. Denna population av potentiella värdar övervakas och ett bo väljs ut från denna grupp.
Undersökningar av bo-samlingar har visat på en betydande grad av likhet mellan gökägg och typiska ägg från värdarterna. En låg procentandel av parasiterade bon visade sig innehålla gökägg som inte motsvarade den specifika värddjurets äggmorfologi. I dessa felanpassade bon visade sig en hög procent av gökäggen överensstämma med äggmorphen hos en annan värdart med liknande häckningsplatser. Detta har pekats ut som ett bevis för val av bo-plats.
En kritik mot hypotesen är att den inte ger någon mekanism genom vilken bon väljs, eller vilka ledtrådar som kan användas för att känna igen en sådan plats.
Parasitism med föräldraomsorg
Parasitism med föräldraomsorg betonar förhållandet mellan värddjuret och parasiten vid yngelparasitism. Föräldravårdsparasitism uppstår när individer föder upp avkommor från andra obesläktade individer. Värden är föräldrarna till avkomman och parasiterna är individer som utnyttjar antingen boet eller äggen inom familjekonstruktionen. En sådan dynamik uppstår när parasiterna försöker minska föräldrarnas investeringar så att de kan investera den extra energin i andra strävanden.
Kostnad för värdarna
Med tanke på den skada som fågelbrödparasiter kan göra för sina värdars reproduktionsframgång har värdarna kommit fram till olika försvar mot detta unika hot. Med tanke på att kostnaden för avlägsnande av ägg samtidigt med parasitism inte kan återvinnas, är den bästa strategin för värdarna att undvika parasitism över huvud taget. Detta kan ske på flera olika sätt, bland annat genom att välja boplatser som är svåra att parasitera, börja ruva tidigt så att de sitter i boet när parasiterna besöker dem tidigt på morgonen och aggressivt försvara sitt revir. Trots att de tillhandahåller intensiv föräldravård fanns det hos Prothonotary Warblers, där parasitism av artfränder förekommer, ingen kostnad för värdhonorna när det gäller sannolikheten för årlig överlevnad.
Värdarna avvisar avkomman
Värden kan vara den som i slutändan slutar med att uppfostra avkomman efter att de har återvänt från födosök. När parasitism har inträffat är nästa mest optimala försvar att kasta ut det parasitiska ägget. Enligt teorin om föräldrainvesteringar kan värden möjligen anta något försvar för att skydda sina egna ägg om de urskiljer vilka ägg som inte är deras. Kännedom om parasitära ägg bygger på att identifiera mönsterskillnader eller förändringar i antalet ägg. Detta kan ske genom grepputskjutning om värden har en tillräckligt stor näbb, eller annars genom punktutskjutning. Utstötningsbeteendet har dock vissa kostnader, särskilt när värdarter måste hantera mimetiska ägg. Värdar kan ibland förväxla ett av sina egna ägg med ett parasitägg och kasta ut det, och de kan skada sina egna ägg när de försöker kasta ut ett parasitägg.
Av de värdar som inte uppvisar utstötning av parasitägg överger en del av dem parasiterade bon och börjar om på nytt. Vid tillräckligt höga parasitfrekvenser blir detta dock olämpligt eftersom det nya boet med största sannolikhet också kommer att parasiteras. Vissa värdarter ändrar sina bon för att utesluta det parasitiska ägget, antingen genom att väva över ägget eller i vissa fall genom att bygga om ett nytt bo över det befintliga. Amerikanska sothöns kan till exempel sparka ut parasitäggen eller bygga ett nytt bo bredvid de yngelbon där parasiternas ungar svälter ihjäl. Hos den västra bonellisångaren Phylloscopus bonelli, som är en liten värd, visade experimentell parasitering att små dummyparasitägg alltid kastades ut, medan det med stora dummyparasitägg oftare förekom att boet övergavs.
Kostnad för parasiterna
Samtidigt som föräldraskapsparasitering signifikant ökade parasiternas antal häckningar, överlevde bara ungefär hälften av parasitäggen. Parasitism för individen (yngelparasiten) har också betydande nackdelar. Som exempel kan nämnas att den parasiterade avkomman hos skäggmesen, Panurus biarmicus, jämfört med avkomman i icke-parasiterade bon tenderar att utvecklas mycket långsammare och når ofta inte full mognad. Parasitiska honor kan dock anta antingen egenskaper som flytare eller egenskaper som häckare. Flytande honor är helt beroende av andra för att föda upp sina ägg eftersom de inte har några egna bon. Därför reproducerar de betydligt mindre eftersom värdarna avvisar deras ”inkräktande” ägg eller så missar de helt enkelt äggläggningsperioden hos den fågel som de försöker föra över sina ägg till. Häckande honor som har egna bon kan också vara parasiterande på grund av tillfälliga situationer som plötslig förlust av bon, eller så lägger de överskottsägg, vilket överbelastar deras föräldraomsorgsförmåga.
Värdar föder upp avkommor
Ibland är värdarna helt omedvetna om att de tar hand om en fågel som inte är deras egen. Detta sker oftast på grund av att värden inte kan skilja de parasitiska äggen från sina egna. Det kan också inträffa när värdarna tillfälligt lämnar boet efter att ha lagt äggen. Parasiterna lägger sina egna ägg i dessa bon så att deras ungar får ta del av den mat som värden tillhandahåller. Det kan förekomma i andra situationer. Eiderhonor föredrar till exempel att lägga ägg i bon med ett eller två befintliga ägg från andra, eftersom det första ägget är det mest sårbara för rovdjur. Närvaron av andras ägg minskar sannolikheten för att ett rovdjur attackerar hennes ägg när eiderhonan lämnar boet efter att ha lagt det första ägget.