Free Press

Landväxternas utveckling från Ordovicium till Mellandevon

Botaniker tror nu att växterna har utvecklats från algerna; utvecklingen av växtriket kan ha varit ett resultat av evolutionära förändringar som inträffade när fotosyntetiska flercelliga organismer invaderade kontinenterna. De tidigaste fossila bevisen för landväxter består av isolerade sporer, trakeidliknande rör och cellplattor som hittats i ordoviciska bergarter. Mängden och mångfalden av dessa fossil ökar under silurperioden (för cirka 443,8 miljoner till 419,2 miljoner år sedan), där de första makroskopiska (megafossila) bevisen för landväxter har hittats. Dessa megafossil består av slanka gaffelaxlar som bara är några centimeter långa. Vissa av axlarna slutar i sporangier som bär trilete-sporer (dvs. sporer som delar sig meiotiskt för att bilda en tetrad). Eftersom ett trilete-märke indikerar att sporerna är en produkt av meiosen kan de fertila axlarna tolkas som livscykelns sporofytfas.

Fossiler av den här typen kan representera antingen kärlväxter eller bryofyter. En annan möjlighet är att de inte är någondera utan inkluderar förfäder till kärlväxter, bryofyter eller båda. De tidigaste fossilerna innehåller också minst en eller flera ytterligare växtgrupper som dog ut tidigt under koloniseringen av landet och därför inte har några levande ättlingar. Vid den tidiga devonperioden (för cirka 419,2 miljoner till 393,3 miljoner år sedan) producerade en del av de fossil som består av gaffelaxlar med terminala sporangier också en central sträng av trakeider, de specialiserade vattenledande cellerna i xylemet. Trakeider är ett diagnostiskt kännetecken för kärlväxter och ligger till grund för avdelningsnamnet Tracheophyta.

De enklaste och förmodligen mest primitiva kärlväxterna från den sena silur- och tidiga devonperioden (för cirka 419,2 miljoner till 393,3 miljoner år sedan) var Rhyniopsida. De omfattade växter som Cooksonia och Rhynia, som var örtartade kolonisatörer av fuktiga livsmiljöer. De flesta var mindre än 30 cm höga. Växtkroppen var inte uppdelad i stjälkar, blad och rötter, utan de förgrenade ovanjordiska axlarna bar terminala sporangier och producerade klyvöppningar, vilket visar att växterna var gröna och fotosyntetiska. Ytliga eller underjordiska axlar tjänade till att rota växten och var förankrade med rhizoider. Eftersom sådana växter endast producerade en typ av sporor var de icke-fröväxter med en homosporös livscykel och frilevande gametofyter. Ett litet antal sådana gametofyter har beskrivits från devoniska avlagringar.

Vissa växter från tidig devonisk tid hade flercelliga framväxter av vävnad längs sina ovanjordiska axlar, vilket tros ha ökat den fotosyntetiska vävnadens ljusfångande yta. Sådana uppkomster (enationer) gav upphov till bladen (microphylls) hos Lycopsida, vilket gav upphov till ett ovanjordiskt skotsystem som bestod av förgrenade stjälkar med blad. Underjordiska axlar som saknade blad skulle ha blivit rötter. Lykofyter var de första växterna med väl differentierade skottsystem, och de är de äldsta grupperna av kärlväxter med levande representanter.

Bladen hos flera andra växtgrupper härstammade från modifieringar av de gafflande axlarna. Det fanns en variation i struktur bland de devoniska växterna. Axlarna hos vissa växter gafflade lika mycket, medan andra växter – t.ex. Drepanophycus – var mer specialiserade och bestod av en stor centralt placerad axel samt mindre axlar som bars i sidled. Hos växter där de laterala systemen förgrenade sig i endast ett plan var sidogrenarna platta som blad. Fyllning (webbing) av utrymmena mellan gafflarna på lateralsystemen med fotosyntetisk vävnad gav blad som kallas megafyller. Det finns bevis för utvecklingen av megafyller i flera växtgrupper från den sena devonperioden (för cirka 382,7 miljoner till 358,9 miljoner år sedan) och den tidiga karbonperioden (för cirka 358,9 miljoner till 323,2 miljoner år sedan). Även om de flesta av dessa grupper inte har några levande representanter hade de under karbonperioden gett upphov till homosporösa ormbunkar, sphenopsider (hästsvansar) och fröväxter (gymnospermer).

När de devoniska växterna med mikrofyller och de med specialiserade förgreningssystem diversifierades, växte många till storleken av buskar. Under den mellersta devonperioden (för cirka 393,3 miljoner till 382,7 miljoner år sedan) fanns det representanter i buskstorlek för flera släkten, men en ytterligare ökning av örtartade växters storlek begränsades av den begränsade diameter som ovanjordiska stammar och rotsystem kunde uppnå. Utvecklingen av lateral (sekundär) tillväxt övervann denna storleksbegränsning. Förmågan att producera sekundär tillväxt utvecklades oberoende av varandra i flera grupper. Hos lycofyterna skedde en stor del av denna sekundära tillväxt i kortikala vävnader; hos fröväxternas förfäder och flera andra släktingar stod däremot produktionen av ved för den största delen av tillväxten av stamdiametern. Ungefär samtidigt utvecklades nedåtväxande centrala rotsystem oberoende av varandra i lycofyter och andra växtgrupper. Som ett resultat av detta fanns det skogar med en trädkrona av jättelika lycophyter och gymnospermer nära början av den tidiga karbonperioden.

I takt med att växterna utvecklade mer komplexa tillväxtformer genomgick de också en systematisk diversifiering och utvecklade mer specialiserade former av sexuell reproduktion. De mest primitiva kärlväxterna hade en homosporös livscykel, där reproduktion och spridning skedde med hjälp av en enda typ av sporer. Bland de existerande homosporösa växterna finns de flesta ormbunkar och många lycofyter. Den homosporösa livscykeln är ett effektivt sätt att sprida arter över långa avstånd. Även om det är möjligt att befrukta ett ägg med en spermie från samma gametofytväxt, är genetisk rekombination, som anses viktig för en snabbare evolution, inte möjlig. Eftersom gametofyterna hos homosporösa växter dessutom utsätts för miljön under en längre tid är dödligheten relativt hög.

Under den mellersta devonperioden hade den heterosporösa livscykeln utvecklats oberoende av varandra i flera grupper, bland annat i lycofyter och fröväxternas förfäder. I heterosporösa växter finns det två storlekar av sporer; den mindre (en mikrosporre) producerar en hanlig gametofyt och den större (en megaspore) producerar en kvinnlig gametofyt. Förekomsten av genetisk rekombination ökar genom denna obligatoriska korsbefruktning. Båda typerna av gametofyter utvecklas snabbt inom den skyddande sporväggen. Jämfört med homosporösa växter är reproduktionen snabbare och dödligheten minskar hos heterosporösa växter. I slutet av devon hade heterosporösa växter blivit den dominerande arten i de flesta våtmarksmiljöer; behovet av en riklig vattenkälla från omgivningen för att möjliggöra befruktning hindrade dock de heterosporösa växterna från att etablera samhällen i torrare livsmiljöer.