Free Press

Chemiosmóza, pohybová síla protonů a oxidativní fosforylace

Při každém přenosu elektronu přes ETS elektron ztrácí energii, ale při některých přenosech se energie ukládá jako potenciální energie tím, že se použije k čerpání vodíkových iontů (H+) přes membránu. V prokaryotických buňkách jsou H+ čerpány na vnější stranu cytoplazmatické membrány (u gramnegativních a grampozitivních bakterií nazývané periplazmatický prostor) a v eukaryotických buňkách jsou čerpány z mitochondriální matrix přes vnitřní mitochondriální membránu do mezimembránového prostoru. V membráně dochází k nerovnoměrnému rozložení H+, které vytváří elektrochemický gradient, protože ionty H+ jsou kladně nabité (elektrické) a na jedné straně membrány je jejich vyšší koncentrace (chemická). Tento elektrochemický gradient vytvořený nahromaděním H+ (známého také jako proton) na jedné straně membrány ve srovnání s druhou se označuje jako protonová hybná síla (PMF). Protože se jedná o ionty H+, vytváří se také gradient pH, přičemž strana membrány s vyšší koncentrací H+ je kyselejší. Kromě využití PMF k tvorbě ATP, jak je popsáno v této kapitole, může být PMF využita také k pohonu dalších energeticky nevýhodných procesů, včetně transportu živin a rotace bičíků při pohybu.

Potenciální energie tohoto elektrochemického gradientu vytvořeného ETS způsobuje, že H+ difundují přes membránu (plazmatickou membránu u prokaryotických buněk a vnitřní membránu v mitochondriích u eukaryotických buněk). Tento tok vodíkových iontů přes membránu, nazývaný chemiosmóza, musí probíhat přes kanál v membráně prostřednictvím membránově vázaného enzymového komplexu zvaného ATP syntáza (obrázek \(\PageIndex{1}\)). Tendence k pohybu tímto způsobem je podobná vodě nahromaděné na jedné straně přehrady, která se po otevření přehrady pohybuje skrz ni. ATP syntáza (jako kombinace přívodu a generátoru vodní přehrady) je komplexní protein, který funguje jako malý generátor, otáčející se silou H+ difundujících enzymem po jejich elektrochemickém gradientu z místa, kde je mnoho vzájemně se odpuzujících H+, do místa, kde je H+ méně. V prokaryotických buňkách proudí H+ z vnější strany cytoplazmatické membrány do cytoplazmy, zatímco v eukaryotických mitochondriích proudí H+ z mezimembránového prostoru do mitochondriální matrix. Otáčením částí tohoto molekulárního stroje se regeneruje ATP z ADP a anorganického fosfátu (Pi) oxidativní fosforylací, což je druhý mechanismus tvorby ATP, který využívá potenciální energii uloženou v elektrochemickém gradientu.

Počet molekul ATP vzniklých katabolismem glukózy je různý. Například počet vodíkových iontů, které mohou komplexy elektronového transportního systému přečerpat přes membránu, se u různých druhů organismů liší. Při aerobním dýchání v mitochondriích vytváří průchod elektronů z jedné molekuly NADH dostatečnou protonovou hnací sílu k vytvoření tří molekul ATP oxidativní fosforylací, zatímco průchod elektronů z jedné molekuly FADH2 vytváří dostatečnou protonovou hnací sílu k vytvoření pouze dvou molekul ATP. Deset molekul NADH vytvořených na jednu glukózu během glykolýzy, přechodové reakce a Krebsova cyklu tedy přenáší dostatek energie na vytvoření 30 molekul ATP, zatímco dvě molekuly FADH2 vytvořené na jednu glukózu během těchto procesů poskytují dostatek energie na vytvoření čtyř molekul ATP. Celkově je teoretický maximální výtěžek ATP vytvořený během kompletní aerobní respirace glukózy 38 molekul, přičemž čtyři molekuly jsou vytvořeny substrátovou fosforylací a 34 molekul je vytvořeno oxidativní fosforylací (obrázek \(\PageIndex{2}\)). Ve skutečnosti je celkový výtěžek ATP obvykle nižší a pohybuje se od jedné do 34 molekul ATP v závislosti na tom, zda buňka používá aerobní nebo anaerobní dýchání; v eukaryotických buňkách se část energie spotřebuje na transport meziproduktů z cytoplazmy do mitochondrií, což ovlivňuje výtěžek ATP.

Obrázek \(\PageIndex{2}\) shrnuje teoretické maximální výtěžky ATP z různých procesů během úplného aerobního dýchání jedné molekuly glukózy.

.