Free Press

Chemiosmoza, forța motrice a protonilor și fosforilarea oxidativă

În fiecare transfer al unui electron prin ETS, electronul pierde energie, dar în cazul unor transferuri, energia este stocată ca energie potențială prin utilizarea ei pentru a pompa ioni de hidrogen (H+) peste o membrană. În celulele procariote, H+ sunt pompați în exteriorul membranei citoplasmatice (numit spațiu periplasmatic în cazul bacteriilor gram-negative și gram-pozitive), iar în celulele eucariote sunt pompați din matricea mitocondrială prin membrana mitocondrială internă în spațiul intermembranar. Există o distribuție inegală a H+ de-a lungul membranei care stabilește un gradient electrochimic, deoarece ionii H+ sunt încărcați pozitiv (electric) și există o concentrație mai mare (chimic) pe o parte a membranei. Acest gradient electrochimic format prin acumularea de H+ (cunoscut și sub numele de protoni) pe o parte a membranei în comparație cu cealaltă este denumit forță motrice a protonilor (PMF). Deoarece ionii implicați sunt H+, se stabilește, de asemenea, un gradient de pH, partea membranei cu o concentrație mai mare de H+ fiind mai acidă. Dincolo de utilizarea PMF pentru a produce ATP, așa cum s-a discutat în acest capitol, PMF poate fi utilizată și pentru a impulsiona alte procese nefavorabile din punct de vedere energetic, inclusiv transportul nutrienților și rotația flagelului pentru motilitate.

Energia potențială a acestui gradient electrochimic generat de ETS face ca H+ să difuzeze de-a lungul unei membrane (membrana plasmatică în celulele procariote și membrana interioară din mitocondrii în celulele eucariote). Acest flux de ioni de hidrogen prin membrană, numit chemiosmoză, trebuie să se producă printr-un canal din membrană prin intermediul unui complex enzimatic legat de membrană numit ATP-sintetază (figura \(\PageIndex{1}\)). Tendința de deplasare în acest mod este asemănătoare cu apa acumulată pe o parte a unui baraj, care se deplasează prin baraj atunci când este deschis. ATP sintetaza (ca o combinație între priza și generatorul unui baraj hidroelectric) este o proteină complexă care acționează ca un mic generator, care se rotește prin forța H+ care difuzează prin enzimă, în josul gradientului electrochimic al acestora, de la locul unde sunt mulți H+ care se resping reciproc la locul unde sunt mai puțini H+. În celulele procariote, H+ curge din exteriorul membranei citoplasmatice în citoplasmă, în timp ce în mitocondriile eucariote, H+ curge din spațiul intermembranar în matricea mitocondrială. Rotirea pieselor acestei mașinării moleculare regenerează ATP din ADP și fosfat anorganic (Pi) prin fosforilare oxidativă, un al doilea mecanism de producere a ATP care recoltează energia potențială stocată în cadrul unui gradient electrochimic.

Numărul de molecule de ATP generate în urma catabolismului glucozei variază. De exemplu, numărul de ioni de hidrogen pe care complexele sistemului de transport al electronilor îl pot pompa prin membrană variază între diferitele specii de organisme. În respirația aerobă din mitocondrii, trecerea electronilor de la o moleculă de NADH generează o forță motrice de protoni suficientă pentru a produce trei molecule de ATP prin fosforilare oxidativă, în timp ce trecerea electronilor de la o moleculă de FADH2 generează o forță motrice de protoni suficientă pentru a produce doar două molecule de ATP. Astfel, cele 10 molecule de NADH produse pentru fiecare glucoză în timpul glicolizei, al reacției de tranziție și al ciclului Krebs transportă suficientă energie pentru a produce 30 de molecule de ATP, în timp ce cele două molecule de FADH2 produse pentru fiecare glucoză în timpul acestor procese furnizează suficientă energie pentru a produce patru molecule de ATP. În total, producția maximă teoretică de ATP obținută în timpul respirației aerobe complete a glucozei este de 38 de molecule, dintre care patru sunt obținute prin fosforilarea la nivel de substrat și 34 prin fosforilarea oxidativă (Figura \(\PageIndex{2}\)). În realitate, producția totală de ATP este de obicei mai mică, variind între una și 34 de molecule de ATP, în funcție de faptul că celula folosește respirația aerobă sau anaerobă; în celulele eucariote, o parte din energie este consumată pentru a transporta intermediari din citoplasmă în mitocondrii, ceea ce afectează producția de ATP.

Figura \(\PageIndex{2}\) rezumă randamentele maxime teoretice de ATP din diverse procese în timpul respirației aerobe complete a unei molecule de glucoză.