Free Press

Chemiozmózis, protonmozgató erő és oxidatív foszforiláció

Az elektron minden egyes átvitelénél az ETS-en keresztül az elektron energiát veszít, de néhány átvitelnél az energiát potenciális energiaként tárolja azáltal, hogy hidrogénionokat (H+) pumpál át a membránon. A prokarióta sejtekben a H+ a citoplazmamembránon kívülre (a gram-negatív és gram-pozitív baktériumokban periplazmatikus térnek nevezett), az eukarióta sejtekben pedig a mitokondriális mátrixból a belső mitokondriális membránon keresztül az intermembrán térbe pumpálják. A H+ egyenetlenül oszlik el a membránon keresztül, ami elektrokémiai gradienst hoz létre, mivel a H+ ionok pozitív töltésűek (elektromos), és a membrán egyik oldalán magasabb a koncentráció (kémiai). Ezt a H+ (más néven proton) felhalmozódása által a membrán egyik oldalán a másikhoz képest kialakult elektrokémiai gradienst protonmozgató erőnek (PMF) nevezzük. Mivel az érintett ionok H+ -ionok, egy pH-gradiens is létrejön, a membránnak az az oldala, ahol a H+ -ionok koncentrációja magasabb, savasabb. A PMF-nek az ATP előállítására való felhasználásán túl, amint azt ebben a fejezetben tárgyaltuk, a PMF más, energetikailag kedvezőtlen folyamatok meghajtására is használható, beleértve a tápanyagszállítást és a mozgáshoz szükséges flagellák forgását.

Az ETS által létrehozott elektrokémiai gradiens potenciális energiája a H+ -nak egy membránon (prokarióta sejtekben a plazmamembránon, eukarióta sejtekben a mitokondrium belső membránján) való diffúzióját okozza. A hidrogénionok membránon keresztüli áramlásának, amelyet kemozmózisnak nevezünk, a membránban lévő csatornán keresztül kell történnie egy membránhoz kötött ATP-szintáz nevű enzimkomplexen keresztül (\(\(\PageIndex{1}\) ábra). Az ily módon történő mozgásra való hajlam nagyjából olyan, mintha egy gát egyik oldalán felgyülemlett víz a gáton keresztül mozogna, ha kinyitják. Az ATP-szintáz (mint egy víztározó gát beömlőjének és generátorának kombinációja) egy összetett fehérje, amely apró generátorként működik, és az enzimen keresztül diffundáló H+ erejével forog lefelé az elektrokémiai gradiensükön, onnan, ahol sok egymást taszító H+ van, oda, ahol kevesebb H+ van. A prokarióta sejtekben a H+ a citoplazmamembrán külső oldaláról áramlik a citoplazmába, míg az eukarióta mitokondriumokban a H+ a membránközi térből áramlik a mitokondriális mátrixba. E molekuláris gépezet részeinek forgása ADP-ből és szervetlen foszfátból (Pi) oxidatív foszforilációval regenerálja az ATP-t. Ez az ATP előállításának második mechanizmusa, amely az elektrokémiai gradiensben tárolt potenciális energiát hasznosítja.

A glükóz katabolizmusából származó ATP-molekulák száma változó. Például az elektronszállító rendszer komplexei által a membránon keresztül pumpálható hidrogénionok száma a különböző élőlényfajok között változik. A mitokondriumokban zajló aerob légzés során egy NADH-molekula elektronjainak áthaladása elegendő protonmozgató erőt generál ahhoz, hogy oxidatív foszforilációval három ATP-molekula keletkezzen, míg egy FADH2-molekula elektronjainak áthaladása elegendő protonmozgató erőt generál ahhoz, hogy csak két ATP-molekula keletkezzen. Így a glikolízis, az átmeneti reakció és a Krebs-ciklus során glükózonként keletkező 10 NADH-molekula 30 ATP-molekula előállításához elegendő energiát szállít, míg az e folyamatok során glükózonként keletkező két FADH2-molekula négy ATP-molekula előállításához elegendő energiát biztosít. Összességében a glükóz teljes aerob légzése során keletkező ATP elméleti maximális hozama 38 molekula, amelyből négy a szubsztrát-szintű foszforiláció, 34 pedig az oxidatív foszforiláció révén jön létre (\(\PageIndex{2}\) ábra). A valóságban a teljes ATP-hozam általában kevesebb, egy és 34 ATP-molekula között mozog, attól függően, hogy a sejt aerob vagy anaerob légzést alkalmaz-e. Az eukarióta sejtekben némi energiát fordítanak arra, hogy a citoplazmából a mitokondriumba szállítsák az intermediereket, ami befolyásolja az ATP-hozamot.

A \(\PageIndex{2}\) ábra összefoglalja a különböző folyamatokból származó ATP elméleti maximális hozamát egy glükózmolekula teljes aerob légzése során.